Батрахозух – темноспондил с широким триасовым черепом

Batrachosuchus – род брахиопоидных темноспондилов, известных прежде всего по черепному материалу из Южной Африки и Замбии. Типовой вид B. browni описан Робертом Брумом в 1903 году по черепу из района Аливал-Норт. Широкая голова и развитые челюсти позволяют обсуждать строение животного, но не дают точной длины всего тела.

Род важен и для истории классификации. Разные авторы по-разному оценивали отличия между B. browni и B. watsoni, а анализ 2000 года предложил объединить второе название с первым. При этом не всякий южноафриканский или австралийский брахиопоид автоматически относится к Batrachosuchus: некоторые прежние определения позднее стали сомнительными.

Краткие сведения

[[[evidence_guide]]]

От находки Брума до пересмотра видов

Брум назвал Batrachosuchus browni по материалу из карруских отложений у Аливал-Норт. Сегодня образец SAM-PK-5868 рассматривают как типовой череп вида. Первые описания относили животное к стегоцефалам – старой и ныне не используемой в таком значении группе, куда помещали многих ранних четвероногих. Последующие исследования включили его в темноспондильных амфибий и сопоставили с другими брахиопоидами.

Название B. watsoni ввели для другого хорошо сохранившегося черепа, BMNH R3589, место находки которого известно хуже. Сначала вид отделяли по ширине черепа и нескольким костным признакам. В 2000 году Эндрю Уоррен и Каролина Марсиано сравнили южноафриканские формы в филогенетическом анализе. Они сочли, что часть отличий может быть недостаточно надёжной, и предложили считать B. watsoni возможным младшим синонимом B. browni.

Что отличает череп

У B. browni описана лучистая скульптура костей черепной крыши – система гребней и борозд, расходящихся от отдельных участков. Между лобными костями может присутствовать дополнительный срединный элемент – межлобная кость. Диагноз также учитывает расположение и ширину сенсорных борозд, форму затылочной области и устройство нёба.

Это не набор признаков, одинаково хорошо видимый на любом фрагменте. Передняя часть типового черепа неполна, а отдельные образцы различаются сохранностью. Поэтому сравнение должно учитывать, какие именно кости сохранились, возраст особи и то, не объясняется ли разница сжатием или повреждением.

Самире Чернин в 1977 году описала Batrachosuchus concordi по материалу из верхней долины Луангвы в Замбии, включая фрагментарные черепные кости и дополнительные элементы. Однако в последующей переоценке принадлежность этого вида к Batrachosuchus поставили под сомнение. Поэтому это историческое родовое сочетание важно для поиска публикаций, но его нельзя считать бесспорным расширением ареала рода.

Как осторожно читать список видов

История B. watsoni показывает, почему список названий в старом каталоге не всегда равен числу уверенно различимых животных. Уоррен и Марсиано рассматривали его как возможный младший синоним B. browni. Такое предложение основано на сравнении и филогенетическом анализе, но сохраняет статус научной гипотезы, пока последующие систематики не примут его однозначно.

Сходная осторожность нужна с Batrachosuchus henwoodi. Этот материал первоначально описали как Blinasaurus henwoodi и позднее переносили в Batrachosuchus. В переоценке 2002 года авторы указали, что типовой череп слишком плохо сохранился для уверенного диагноза и отнесли его к неопределённым брахиопидам. Поэтому его нельзя без оговорки считать надёжно установленным видом рода.

Наиболее надёжное ядро рода связано с типовым черепом B. browni. Название B. concordi следует сопровождать оговоркой о пересмотре его родовой принадлежности; дополнительные материалы также нужно оценивать по сохранности и диагностическим признакам. В филогенетике Batrachosuchus и родственные Brachyopoidea занимают место внутри стереоспондильных темноспондилов. Положение и границы некоторых семейств и родов менялись по мере добавления признаков и новых описаний.

Возраст и география находок

Южноафриканские черепа относятся к зоне Cynognathus группы Бофорта в бассейне Кару. Эта биостратиграфическая зона охватывает часть раннего и среднего триаса. Для исходного образца из Аливал-Норт точный слой и локальная точка добычи описаны неполно; потому его возраст нельзя сводить к конкретному ярусу только по современным картам.

Материал, названный B. concordi, происходит из формации Нтавере в Замбии, относимой к среднему триасу. Формация сохраняет отдельную фауну и геологическую историю. Позднейшая переоценка усомнилась в родовом определении, поэтому замбийское местонахождение нельзя безоговорочно записывать в подтверждённый ареал Batrachosuchus.

Что можно сказать о жизни

Широкий череп, челюсти и зубной аппарат согласуются с хищным образом жизни крупной водной амфибии. Однако опубликованные материалы не дают прямого содержимого желудка, названной добычи или отпечатков охоты. Питание и поведение поэтому выводятся из анатомии и сравнения с другими темноспондилами, а не наблюдаются непосредственно.

Черепа дают меньше сведений о туловище. Кости конечностей и позвоночника упоминались среди дополнительного материала, но они не составляют сочленённый скелет типового вида. Без такого образца точная масса и длина животного остаются неизвестными. Изображённое на обложке тело – художественная модель общего плана темноспондила, а не реконструкция одного полного экземпляра.

Batrachosuchus включён в каталог древних амфибий. Для сравнения триасовых черепов полезны также южноафриканский Xenotosuchus и пермская Konzhukovia: сходство в водном образе жизни не делает их близкими видами или частью одной экосистемы.