Ортакантус: длиннотелая акула каменноугольных болот

Ортакантус (Orthacanthus) – род ксенакантовых хрящевых рыб, населявших континентальные и прибрежные водоёмы позднего каменноугольного и раннего пермского времени. Вытянутое тело, длинная плавниковая складка и затылочный шип делали его непохожим на современных морских акул.

Слово «акула» удобно передаёт родство с хрящевыми рыбами, но ортакантус не относился к современным акулам. Ксенаканты были самостоятельной палеозойской линией. Их скелет сохранялся редко, а зубы и шипы встречаются гораздо чаще, поэтому систематика долго строилась по разрозненным частям.

Краткий профиль

Тело и плавники

Тело было длинным, а непарные плавники образовывали протяжённую складку вдоль спины и хвоста. Такая форма подходит для маневрирования в сложной мелководной среде, но не доказывает медлительность. Волнообразные движения туловища и хвоста могли сочетаться с работой парных плавников.

Полные скелеты показывают иной силуэт, чем у гибода, который имел отдельные спинные плавники с шипами перед ними и более привычное акулоподобное тело. Сходство этих животных ограничивается общим хрящевым скелетом и хищным образом жизни.

Крупные экземпляры отдельных видов оценивают примерно в два–три метра. Однако зуб не даёт точной длины без установленного вида и масштабного ряда, а молодые особи были значительно меньше.

Затылочный шип

Шип начинался сразу за черепом и был частично погружён в кожу. Его поверхность несла продольные рёбра и ряды мелких зубчиков. Гистологическое исследование O. platypternus выявило внутренние слои роста, по которым можно проследить изменения в течение жизни.

Скопления шипов разных размеров могут отражать возрастные группы и, возможно, половой диморфизм. Авторы рассматривают эту возможность осторожно, поскольку пол конкретных экземпляров обычно неизвестен. Изменения толщины слоёв также связывали с циклами среды и роста.

Прямых мягких ядовитых желёз не сохранилось. Борозды и зубчики могли усиливать защитную функцию, но популярное утверждение о ядовитом шипе остаётся недоказанным.

Зубы и способ захвата

Зуб ортакантуса обычно несёт две высокие вершины, расходящиеся в стороны, и меньший центральный бугорок. Такое устройство образовывало захватывающую решётку для рыбы и других водных позвоночных. Основание зуба помогало закреплению в челюсти и отличается между видами.

Находки взрослых и ювенильных зубов позволяют изучать смену формы при росте. Во французских раннепермских отложениях современные ревизии сопоставляют зубные морфологии и показывают, что часть старых видов определялась слишком широко.

Спиральные копролиты и редкое содержимое пищеварительного тракта дают более прямые сведения о рационе, чем форма зуба. В добычу входили лучепёрые и двоякодышащие рыбы, другие хрящевые рыбы и водные четвероногие, но набор менялся между местонахождениями.

Свидетельство возможного каннибализма

В каменноугольной формации Минто в Канаде исследователи нашли крупные спиральные копролиты с маленькими зубами ксенакантов. Размер копролитов и обилие Orthacanthus в том же комплексе делают его вероятным производителем. Отсюда возникла гипотеза, что взрослые особи поедали молодых ксенакантов, возможно представителей своего рода.

Это сильное, но не абсолютное свидетельство. Ископаемые экскременты трудно привязать к производителю без самого животного, а маленький зуб может принадлежать близкому ксенаканту. Поэтому корректная формулировка – вероятное поедание молоди и возможный каннибализм, а не доказанная постоянная привычка.

Крупные палеозойские хищники вроде дунклеостея известны из другой среды и эпохи. Их нельзя использовать как прямой аналог пищевого поведения ортакантуса.

Пресная или морская вода

Ортакантуса традиционно называют пресноводной акулой, потому что многие остатки происходят из речных, озёрных и угленосных континентальных толщ. Однако формация Минто отражает градиент от морских к солоноватым условиям, а отдельные популяции могли использовать прибрежные бассейны.

Изотопные данные и осадочный контекст для европейских ксенакантов поддерживают длительное обитание в пресной воде у части видов. Другие исследования обсуждают перемещения между солёной и пресной средой в течение жизни. Нельзя присваивать единую миграционную схему всему роду.

Геликоприон был морской хрящевой рыбой с зубной спиралью и не являлся близкой экологической копией ортакантуса.

Что видно на реконструкции

Общий силуэт, положение шипа и зубы основаны на ископаемых остатках. Растительность каменноугольного болота задаётся геологическим контекстом, но отдельный скелет мог быть перенесён до захоронения. Окраска, яд, охота в засаде и забота о потомстве прямых подтверждений не имеют.