Опистоцеликаудия: скелет, строение и спорный статус

Опистоцеликаудия (Opisthocoelicaudia) – род растительноядных динозавров-завроподов из группы титанозавров. Она жила в конце позднего мела, в маастрихтском веке, примерно 72–66 млн лет назад, на территории современной южной Монголии. Единственный признанный вид – Opisthocoelicaudia skarzynskii – известен прежде всего по почти полному скелету без черепа и шеи из формации Немегт.

Этот род особенно важен благодаря хорошей сохранности туловища, конечностей, таза и хвоста. Его название связано с необычным строением передних хвостовых позвонков, а мощный таз и основание хвоста стали основой гипотезы о способности временно подниматься на задние ноги. При этом внешний вид головы остаётся неизвестным, а самостоятельность рода обсуждается: часть исследователей допускает, что опистоцеликаудия и немегтозавр могли быть одним животным, тогда как другие находки поддерживают их разделение.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Opisthocoelicaudia образовано от греческих слов со значениями «сзади» и «полый», а также латинского cauda – «хвост». Его можно приблизительно перевести как «хвост с задними впадинами». Оно указывает на передние хвостовые позвонки, тела которых выпуклы спереди и вогнуты сзади. Такое соединение называют опистоцельным. У многих других титанозавров направление суставных поверхностей было обратным.

Типовой скелет обнаружил геолог Рышард Градзиньский в начале июня 1965 года в местонахождении Алтан-Уул IV. Находка была сделана во время крупной польско-монгольской палеонтологической экспедиции. Раскопки продолжались с конца июня до начала июля и оказались трудными: карьер находился на возвышенной площадке среди оврагов, а автомобили нельзя было подвести вплотную. Участникам пришлось перемещать большое количество костей вместе с твёрдым песчаником вручную и на импровизированных волокушах.

Магдалена Борсук-Бялыницкая подробно описала скелет в 1977 году и установила новый род и вид. Видовое имя skarzynskii дано в честь Войцеха Скаржиньского, участвовавшего в подготовке и монтаже находки. Первоначальный номер голотипа – ZPAL MgD-I/48. Позднее материал вернули Монголии и передали в палеонтологическую коллекцию в Улан-Баторе.

Современное положение в классификации

Первоначально опистоцеликаудию отнесли к камаразавридам. Такое решение объяснялось сходством отдельных позвонков, в том числе раздвоенными остистыми отростками спинного отдела, с камаразавром и эухелопом. Позднее стало ясно, что эти признаки встречались у разных линий завроподов и не обязательно означали близкое родство.

С 1990-х годов опистоцеликаудию уверенно относят к Titanosauria. В современной классификации динозавров её обычно помещают среди продвинутых титанозавров, часто внутри Lithostrotia и недалеко от Saltasauridae. В некоторых анализах род сближался с североамериканским аламозавром. Однако точная ветвь меняется в зависимости от набора признаков и таксонов, поэтому узкое семейное положение лучше не считать окончательно установленным.

Отдельная проблема – возможная синонимия с Nemegtosaurus mongoliensis. Немегтозавр был назван раньше по хорошо сохранившемуся черепу, но почти без надёжно связанного с ним остального скелета. Опистоцеликаудия, напротив, известна по телу без головы и шеи. Оба рода происходят из близких уровней формации Немегт, а их типовые местонахождения разделяет около 50 км.

После повторного изучения карьеров исследователи нашли у местонахождения немегтозавра кости конечностей и позвонки, которые в работе 2018 года сочли очень похожими на соответствующие элементы опистоцеликаудии. Это усилило гипотезу, что два названия относятся к одному виду. В 2019 году другие авторы указали на различия в строении спинных позвонков и бедренной кости и выступили за присутствие в формации двух разных титанозавров. Поскольку типовые образцы почти не перекрываются по сохранённым частям, окончательного решения пока нет. Наиболее осторожно сохранять Opisthocoelicaudia как отдельный род, прямо отмечая спорный статус.

Какие окаменелости найдены

Голотип представляет один из наиболее полных посткраниальных скелетов позднемелового титанозавра. Сохранилась связанная серия позвонков туловища, шесть крестцовых и более тридцати хвостовых позвонков, многочисленные рёбра, элементы плечевого пояса, таз, почти полные передние и задние конечности, кисти и стопы. Не найдены череп, нижние челюсти, зубы и шейные позвонки. Конец хвоста также представлен не полностью.

Большая часть позвоночника оставалась соединённой, а остальные кости лежали недалеко от своего исходного положения. Некоторые правые и левые элементы оказались перемещены на противоположные стороны тела, что связывают с недолгим переносом туши водой. На тазе и бедренной кости описывали следы зубов крупного теропода. Они показывают, что тушу объедали, но не доказывают, что именно хищник убил животное или унёс отсутствующие голову и шею.

Дополнительные находки из формации Немегт включают отдельные позвонки, кости конечностей и следы завроподов. Их принадлежность именно опистоцеликаудии часто нельзя подтвердить, поскольку часть материала может относиться к немегтозавру или другому близкому титанозавру. Поэтому надёжное представление о роде по-прежнему строится прежде всего на голотипе.

Размеры и особенности строения

Полную длину приходится восстанавливать, поскольку шея и череп отсутствуют. Разные реконструкции дают около 11–13 м. Это сравнительно умеренный размер для завропода, хотя животное всё равно было многотонным. Наиболее осторожный диапазон массы составляет примерно 8–15 т. В литературе встречаются и более высокие значения, но они чувствительны к предполагаемой ширине туловища, длине шеи и плотности тканей.

Бедренная кость голотипа имеет длину около 1,39 м, а реконструированная высота задней конечности составляла приблизительно 2,46 м. Передняя конечность была короче – около 1,87 м. Такое соотношение придавало спине небольшой подъём к тазу, хотя точный наклон корпуса зависит от того, как соединить плечевой пояс и позвонки.

Кисть была типичной для продвинутых титанозавров. Пять пястных костей стояли почти вертикально и образовывали дугообразную опору. Надёжных фаланг пальцев и когтей передней конечности не найдено. Задняя стопа, напротив, сохранила пальцы и когтевые фаланги, но их число было сокращено. Это подтверждает общую тенденцию титанозавров к упрощению дистальных отделов конечностей.

Особенно заметны передние хвостовые позвонки с выпуклой передней и вогнутой задней суставной поверхностью. Вместе с мощными местами прикрепления мышц, прочным крестцом и широким тазом они указывают на сильное основание хвоста. Спинные позвонки местами имели раздвоенные остистые отростки. Остеодермы, то есть костные пластины в коже, рядом с почти полным скелетом не обнаружены. Поэтому изображать опистоцеликаудию бронированной можно только как предположение по родственным титанозаврам.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Опистоцеликаудия жила в нижних слоях формации Немегт в конце мелового периода. Эти породы образовались в системе рек, протоков, пойм и временных водоёмов. Климат был сезонным, но среда была влажнее, чем во время накопления более древних пустынных отложений региона. По берегам росла разнообразная растительность, способная поддерживать крупных травоядных.

Животное несомненно было растительноядным, как и другие завроподы. Однако череп и зубы не сохранились, поэтому нельзя определить форму морды, способ захвата ветвей и предпочтительные растения. Реконструкция с головой немегтозавра выглядит правдоподобно только в рамках гипотезы о близком родстве или синонимии. Она не является прямым изображением найденного скелета.

Сильные задние конечности, таз и основание хвоста позволили предположить, что опистоцеликаудия могла подниматься на задние ноги, используя хвост как дополнительную опору. Такая поза могла увеличивать высоту кормления или участвовать в защите. Анатомия делает её возможной, но прямых следов стойки, характерной деформации костей или соответствующей дорожки следов нет. Поэтому временное вставание лучше описывать как биомеханическую гипотезу, а не установленное поведение.

Неизвестно, держались ли эти динозавры группами, совершали ли сезонные переходы и заботились ли о потомстве. Отдельные следовые дорожки из Немегта показывают присутствие завроподов разного размера, но их нельзя уверенно связать с конкретным родом. Среди других видов динозавров этой экосистемы были крупные тероподы и многочисленные растительноядные формы, однако точные взаимодействия опистоцеликаудии с ними не восстановлены.

Спорные реконструкции и популярные мифы

Самая распространённая ошибка – показывать голову опистоцеликаудии как точно известную. Черепа у голотипа нет. В музеях и иллюстрациях часто используют удлинённую голову, похожую на немегтозавра, но это зависит от нерешённой таксономической гипотезы. Нельзя исключить, что реальная форма головы отличалась.

Второй спорный образ – животное, постоянно стоящее на задних ногах и опирающееся на хвост. Крепкий таз и хвост действительно могли помогать при кратковременном подъёме корпуса. Однако обычным способом передвижения была четвероногая ходьба, а постоянная двуногая поза не подтверждена.

Следы зубов иногда трактуют как доказательство нападения тарбозавра и объяснение отсутствия шеи. Фактически они свидетельствуют лишь о питании крупного теропода тушей. Нельзя определить, произошло ли нападение при жизни, было ли это падальничество и кто именно оставил все повреждения.

Наконец, неизвестны окраска, рисунок кожи, звуки и наличие кожной брони. Ни отпечатков покровов, ни остеодерм рядом с голотипом не найдено. Любая конкретная расцветка и плотные ряды костных пластин относятся к художественной реконструкции.

Итог

Опистоцеликаудия – позднемеловой титанозавр из Монголии, известный по исключительно полному скелету туловища и конечностей без головы и шеи. Род достигал примерно 11–13 м в длину и обладал мощным тазом, сильным хвостом и сокращёнными пальцами конечностей. Его анатомия хорошо изучена, но форма головы, точное питание и поведение остаются неизвестными. Возможная синонимия с немегтозавром остаётся предметом научного спора, поэтому оба рода пока разумно рассматривать отдельно.