Нотоколосс: гигантский титанозавр с необычной стопой

Нотоколосс (Notocolossus) – род гигантских растительноядных завропод-титанозавров, живших на территории современной Аргентины около 86 миллионов лет назад, в позднем мелу. Его остатки происходят из формации Плоттьер в провинции Мендоса. В роде признан один вид – Notocolossus gonzalezparejasi.

Этот динозавр известен по двум неполным скелетам. Крупнейший сохранил огромную плечевую кость длиной 1,76 метра и отдельные позвонки, а меньший – редчайшую полностью сочленённую заднюю стопу. Именно сочетание колоссального размера и необычно короткой, прочной плюсны сделало нотоколосса одной из важнейших находок для изучения того, как ноги титанозавров выдерживали огромную массу.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Родовое название образовано от греческого notos – «юг» и латинского colossus – «колосс». Оно подчёркивает южное, гондванское происхождение животного и его гигантские размеры. Видовой эпитет дан в честь Хорхе Гонсалеса Парехаса, помогавшего охране и юридической защите палеонтологических памятников провинции Мендоса.

Оба известных экземпляра обнаружил аргентинский палеонтолог Бернардо Гонсалес Рига в районе Серро-Гильермо. Описание рода опубликовали в 2016 году Гонсалес Рига, Мэттью Ламанна, Леонардо Ортис Давид, Хорхе Кальво и Хуан Кориа. Кости хранятся в коллекции лаборатории динозавров Национального университета Куйо в Мендосе.

Находки лежали в одном базальном горизонте формации Плоттьер, но не в одной яме. Между ними было 403 метра. Это важно: речь идёт не о единственном составном скелете, а о двух особях, различавшихся размерами.

Современное положение в классификации

Нотоколосс уверенно относится к завроподам и Titanosauria. В первоначальном анализе его поместили среди литостротий и получили как ближайшего родственника дредноутуса. Позднейшие исследования с более широким набором титанозавров дали другие результаты.

Во многих современных деревьях нотоколосс входит в Colossosauria – южноамериканскую линию, включающую нескольких особенно крупных титанозавров. Его либо помещают внутрь Lognkosauria вместе с мендозазавром, футалогнкозавром и патаготитаном, либо считают ближайким родственником этой группы. Точная ветвь меняется из-за неполноты материала: у нотоколосса неизвестны череп, шея, крестец и большая часть конечностей. Поэтому корректнее называть его колоссозавром, вероятно близким к логнкозаврам, а не представлять одну схему как окончательную. Основные принципы таких сравнений объяснены в разделе о классификации динозавров.

Какие окаменелости найдены

Голотип UNCUYO-LD 301 принадлежал очень крупной особи. Он включает передний спинной позвонок, передний хвостовой позвонок, полную правую плечевую кость и верхнюю часть левой лобковой кости. Элементы лежали на площади около восьми на восемь метров, на одном уровне и соответствовали друг другу по размеру, поэтому их считают остатками одного животного.

Второй экземпляр UNCUYO-LD 302 заметно меньше. Он представлен семью неполными передними хвостовыми позвонками с шевронами, правой таранной костью и полностью сохранившейся правой задней стопой. Кости стопы нашли сочленёнными и примерно в жизненном положении. До разделения при препарации с них сделали слепок, зафиксировав исходное расположение.

Принадлежность второго экземпляра к нотоколоссу основана прежде всего на сходстве передних хвостовых позвонков с голотипом, включая необычное сочетание пропорций и костных гребней. Однако это всё же отнесённый, а не типовой экземпляр. Следовательно, знаменитая стопа не принадлежала той же гигантской особи, что и плечевая кость.

Материал информативен, но остаётся фрагментарным. Неизвестны череп, зубы, шейные позвонки, большая часть туловища, таз, бедренные и берцовые кости. Полный облик приходится восстанавливать по близким титанозаврам.

Размеры и масса

Длина нотоколосса обычно оценивается примерно в 25–28 метров. Это не измерение целого скелета, а масштабирование по гигантской плечевой кости и пропорциям лучше известных титанозавров. Точный диапазон длины шеи и хвоста установить невозможно.

Правая плечевая кость голотипа достигает 1,76 метра. На момент описания она была самой длинной известной плечевой костью титанозавра. Предполагаемая длина отсутствующего бедра, рассчитанная по соотношениям костей других форм, составила около 2,17 метра. Передний спинной позвонок также был исключительно широким между поперечными отростками.

Расчёт по окружностям плечевой и реконструированной бедренной костей дал около 60,4 тонны. Авторы сразу указали крупную погрешность: после вычитания средней ошибки той же формулы значение снижалось примерно до 44,9 тонны. Кроме того, у гигантских завроподов разные методы нередко дают заметно отличающиеся результаты. Поэтому разумный рабочий диапазон – около 40–60 тонн, без заявления о точном рекорде.

Плечевая кость и строение тела

Плечевая кость была не только длинной, но и необычайно широкой сверху. Её проксимальный конец почти в 2,9 раза шире середины стержня – более выраженное расширение, чем у других сравнивавшихся титанозавров. Внутренняя верхняя часть сильно выступала в сторону от оси кости, а развитый дельтопекторальный гребень служил местом прикрепления мощной мускулатуры плечевого пояса.

Спинной позвонок был пронизан ячеистой, пневматизированной тканью. Такая конструкция уменьшала массу кости, сохраняя её прочность. На дуге располагалась сложная система пластин и углублений, отличавшая нотоколосса от других родов. Передние хвостовые позвонки имели выпукло-вогнутые сочленения и массивные поперечные отростки, связанные с мускулатурой основания хвоста.

Как и другие завроподы, нотоколосс передвигался на четырёх столбообразных конечностях. Но данных недостаточно, чтобы точно определить высоту плеч, положение шеи, скорость или ширину шага. Любая полная скелетная реконструкция содержит значительную долю сравнительного восстановления.

Необычная задняя стопа

Главная анатомическая особенность нотоколосса известна по меньшему экземпляру. Его пять плюсневых костей были короткими, толстыми и близкими по длине. У большинства неозавропод средние плюсневые кости заметно длиннее первой, из-за чего стопа сильнее вытянута вперёд. У нотоколосса третья плюсневая была лишь примерно на 20 процентов длиннее первой.

Такая компактная и относительно симметричная плюсна могла распределять нагрузку более равномерно. Это правдоподобная функциональная интерпретация, но не результат прямого измерения давления живого животного. Особенно массивная стопа принадлежала особи меньше голотипа, поэтому нельзя автоматически считать её точной копией стопы самого крупного нотоколосса.

Фаланговая формула составляла 2-2-2-2-0: на первых четырёх пальцах сохранялось по две фаланги, на пятом их не было. Когтевые фаланги первых трёх пальцев короткие, грубые и словно обрубленные на концах. Авторы сочли одинаковую форму трёх когтей вероятной особенностью рода, однако полностью исключить патологию без новых стоп невозможно.

Стопа нотоколосса важна и для понимания эволюции завроподов. В их истории количество фаланг постепенно сокращалось, а у продвинутых титанозавров редукция достигла крайней степени. Нотоколосс показывает, что огромную массу можно было поддерживать не увеличением числа костей, а превращением стопы в короткую и прочную опорную конструкцию.

Среда обитания и питание

Нотоколосс жил в континентальных ландшафтах мелового периода. Отложения формации Плоттьер в районе Серро-Гильермо сформировались в речной системе с каналами, поймами и развитыми почвами. Красные глины, алевриты и песчаники указывают на чередование спокойного накопления осадков на пойме и более энергичных паводковых событий.

Как титанозавр, нотоколосс был растительноядным. Однако отсутствие черепа и зубов не позволяет определить форму морды, характер укуса или предпочтительные растения. Длинная шея и большой пищеварительный тракт реконструируются по общему строению завроподов, а не по прямым находкам этого рода.

Два экземпляра из одного горизонта не доказывают стадность. Они найдены на расстоянии сотен метров и могли быть погребены в разные моменты. Нет прямых сведений о заботе о потомстве, миграциях, окраске, звуках, продолжительности жизни или способах защиты.

Спорные реконструкции и популярные мифы

Нотоколосса нередко называют самым тяжёлым динозавром, но такого вывода материал не позволяет. Оценка около 60 тонн основана на уравнении и реконструированной окружности отсутствующего бедра, а не на полном скелете. Даже авторы описания подчёркивали возможное значение ближе к 45 тоннам. Надёжнее считать его одним из крупнейших наземных животных, не назначая единственного рекордсмена.

Нельзя также объединять гигантскую плечевую кость голотипа и полную стопу второго экземпляра в один фактически найденный скелет. Их связывает анатомия хвостовых позвонков и общий горизонт, но это разные особи. Необычные тупые когти могут быть нормальной чертой или патологией, а их внешнее роговое покрытие не сохранилось.

В реконструкциях иногда показывают точную форму головы, очень длинную шею, кожную броню или определённую окраску. Для нотоколосса эти детали неизвестны. Остеодермы у него не найдены, а отсутствие таких костей в двух неполных скелетах не доказывает ни наличие, ни полное отсутствие кожных пластин.

Значение находки

Нотоколосс дополнил перечень видов динозавров редким сочетанием гигантской плечевой кости и почти уникальной сохранности задней стопы. Он показал, что конечности титанозавров различались сильнее, чем предполагалось, и что компактная плюсна могла быть одним из вариантов приспособления к огромной массе.

Находка также подчёркивает пределы реконструкции фрагментарных гигантов. Размеры, родственные связи и даже форма когтей остаются предметом проверки, тогда как сами кости надёжно подтверждают главное: это был исключительно крупный южноамериканский титанозавр с мощным плечом и необычно сокращённой, прочной стопой.

Итог

Нотоколосс жил около 86 миллионов лет назад на речных равнинах западной Аргентины. Его длину осторожно оценивают в 25–28 метров, а массу – примерно в 40–60 тонн. Род известен по двум частичным скелетам, среди которых выделяются плечевая кость длиной 1,76 метра и полностью сохранившаяся задняя стопа меньшей особи. Точное положение среди титанозавров и верхняя граница массы спорны, но значение находки не зависит от рекордов: нотоколосс дал редкие данные о том, как стопа гигантского завропода превращалась в компактную опорную систему.