Неукуэнзавр: небольшой бронированный титанозавр

Неукуэнзавр (Neuquensaurus) – позднемеловой титанозавр из Патагонии. По сравнению с аргентинозавром и другими гигантами он был небольшим: взрослое животное обычно реконструируют длиной около 7–8 м. Род важен не рекордом, а хорошо изученными костями конечностей и близким родством с сальтазавром.

Название дано в честь аргентинской провинции Неукен. Ископаемые происходят главным образом из формации Анаклето в провинциях Неукен и Рио-Негро. От разных особей сохранились позвонки, части плечевого и тазового поясов, многочисленные кости ног и кожные окостенения.

Кратко о неукуэнзавре

История открытия и переименования

Ричард Лидеккер описал первые хвостовые позвонки в 1893 году как Titanosaurus australis. В начале XX века Фридрих фон Хюне изучил дополнительные кости из Патагонии и расширил представление об этом животном. Тогда многие южноамериканские зауроподы автоматически попадали в широкий род Titanosaurus.

Позднее стало ясно, что старое объединение скрывает множество разных линий. Хосе Бонапарте и Хайме Пауэлл выделили для аргентинского материала род Neuquensaurus. Типовым видом стал N. australis.

Второе название, Neuquensaurus robustus, основано на отдельных костях конечностей. Они не демонстрируют достаточно надёжного набора отличий, а часть может принадлежать N. australis. Поэтому N. robustus обычно рассматривают как nomen dubium, тогда как N. australis остаётся валидным видом.

Какие окаменелости найдены

Неукуэнзавр известен лучше многих титанозавров, хотя полного скелета одной особи нет. Исследователи объединяют материал из исторических коллекций и более поздних раскопок, тщательно разделяя надёжные и сомнительные отнесения.

Среди находок есть:

• хвостовые и крестцовые позвонки;
• лопатки, коракоиды и грудинные пластины;
• плечевые, локтевые и лучевые кости;
• части таза;
• бедренные, большеберцовые и малоберцовые кости;
• элементы кистей и стоп;
• кожные окостенения.

Особенно подробно изучены конечности. Они показывают необычное сочетание производных признаков сальтазаврин и черт, напоминающих более ранних зауроподов. Бедренная кость сильно отклонена в сторону, что связано с широкой постановкой ног у титанозавров.

Размеры и пропорции

Неукуэнзавр относился к самым небольшим известным зауроподам, но слово «небольшой» здесь относительное. Животное длиной около 7–8 м всё равно было крупнее большинства современных наземных млекопитающих.

Массу обычно оценивают в несколько тонн. Точное число зависит от того, какие кости считать принадлежащими взрослым особям и как восстанавливать туловище. Некоторые экземпляры могли быть неполовозрелыми, поэтому нельзя превращать минимальную оценку одной кости в стандарт для всего рода.

Тело было сравнительно компактным. Шея и хвост оставались длинными, но не достигали пропорций диплодока. Туловище было широким, а конечности стояли несколько шире, чем у ранних зауроподов. Такой план характерен для многих титанозавров.

Была ли у него броня

С титанозаврами Патагонии связаны костные пластины, или остеодермы, формировавшиеся в коже. Неукуэнзавра и его близких родственников обычно реконструируют с отдельными крупными и мелкими пластинами на спине и боках.

Однако это не был сплошной панцирь анкилозавра. Расположение остеодерм на живом теле известно хуже, чем их форма. Возможны ряды или разреженные участки, но точный рисунок покрова остаётся реконструкцией.

Функции тоже обсуждаются. Остеодермы могли:

• частично защищать тело;
• служить запасом минералов;
• участвовать в демонстрации;
• совмещать несколько функций.

Нельзя утверждать, что броня делала взрослого неукуэнзавра неуязвимым для хищников.

Место среди сальтазаврин

Неукуэнзавр входит в Saltasaurinae вместе с сальтазавром и близкими формами. Это производная ветвь титанозавров позднего мела, представители которой часто были компактнее ранних гигантов и могли нести остеодермы.

Для сальтазаврин характерны особенности таза, бедренной кости и других элементов конечностей. У неукуэнзавра заметна сильно отклонённая наружу бедренная кость, эллиптическое поперечное сечение её ствола и развитые поверхности для мышц.

Филогенетическое положение внутри Saltasaurinae уточняется по мере пересмотра старых коллекций. Главная трудность состоит в том, что кости разных особей и местонахождений исторически объединяли под одним названием.

Среда обитания

Формация Анаклето сформировалась в речных и пойменных условиях. Климат был сезонным, с чередованием влажных и более сухих периодов. Рядом с неукуэнзавром жили другие титанозавры, абелизавриды, мелкие тероподы, крокодиломорфы и черепахи.

Неукуэнзавр питался растениями. Череп для рода известен плохо, поэтому нельзя точно описать форму морды или любимую высоту кормления. Как и другие зауроподы, он, вероятно, срывал растительность и проглатывал её без пережёвывания.

Меньший размер мог позволять использовать ресурсы, неудобные для гигантских титанозавров. Это правдоподобная экологическая гипотеза, но прямого содержимого желудка или доказанного набора кормовых растений нет.

Передвижение

Животное ходило на четырёх ногах. Кости конечностей были прочными, а суставные поверхности рассчитаны на постоянную опору. Широкая постановка ног поддерживала широкое туловище.

Неукуэнзавр не был быстрым бегуном в современном понимании. При этом небольшой для зауропода размер и сравнительно компактные пропорции могли делать его подвижнее самых тяжёлых титанозавров. Конкретные значения скорости не вычисляются надёжно без связанного полного скелета и следовой дорожки.

Почему род важен для науки

Неукуэнзавр даёт редкую возможность изучать не отдельную гигантскую кость, а большую часть двигательного аппарата титанозавра. По нему исследуют:

• постановку конечностей;
• крепление мышц;
• эволюцию уменьшения кисти;
• разнообразие размеров зауроподов;
• возникновение признаков сальтазаврин;
• возможную роль кожных остеодерм.

Поэтому род заслуживает отдельной карточки в атласе. Он показывает, что титанозавры были не только рекордными гигантами, но и сравнительно компактными специализированными животными.