Неостенеозавр: крупный морской крокодиломорф средней юры

Неостенеозавр (Neosteneosaurus edwardsi) – крупный водный крокодиломорф из средней юры Западной Европы. Он жил в келловейских морях, имел длинный прочный череп, большие зубы и покрытое остеодермами тело. Некоторые достаточно полные скелеты позволяют оценить длину примерно в 5 метров, а расчёт для особенно крупного экземпляра дал около 6,6 метра.

Название рода появилось только в 2020 году. До этого вид больше полутора веков относили к Steneosaurus, исторической «корзине» для разных телезавроидов. Пересмотр показал, что тип старого рода не имеет достаточной диагностики, а вид edwardsi представляет самостоятельную ветвь Machimosauridae.

Краткий профиль

Вид XIX века и род XXI века

Эжен Эд-Делоншан описал вид по французскому материалу в 1867–1868 годах. В первоначальной работе он не обозначил единственный голотип и использовал несколько экземпляров. Позднейшая номенклатурная ревизия выбрала лектотип MNHN.RJN 118, частичный череп из келловейских мергелей Див в Нормандии.

К S. edwardsi затем относили крупные черепа и скелеты из Оксфордской глины возле Питерборо в Англии. Среди них NHMUK PV R 2865 и скелет NHMUK PV R 3701 из коллекции Альфреда Лидса. Исторические виды Steneosaurus durobrivensis и S. hulkei в современной ревизии рассматриваются как младшие синонимы N. edwardsi.

Микела Джонсон, Марк Янг и Стив Брусатти установили род Neosteneosaurus в 2020 году. Имя означает «новый стенеозавр» и прямо напоминает о прежней классификации. Род монотипический: надёжно признан один вид.

Почему Steneosaurus больше не подходит

Под названием стенеозавр в XIX и XX веках объединяли длинномордых талаттозухий разного возраста и строения. Типовой вид S. rostromajor основан на неполной морде без уникального набора признаков. Анализ 2020 года признал его сомнительным, а сам род недиагностичным.

Это не делает старые скелеты бесполезными. Напротив, их перераспределили по родам, которые можно отличить анатомически. Неостенеозавр получил собственное имя благодаря сочетанию пропорций черепа, зубов, нижней челюсти, остеодерм и посткраниальных признаков.

Новые названия иногда медленно появляются на музейных этикетках. Поэтому Steneosaurus edwardsi в старом описании и Neosteneosaurus edwardsi в современной статье обозначают один и тот же вид, а не двух животных.

Череп и зубная система

Череп был длинным, но не чрезвычайно тонким. Ревизия относит такую форму к мезоростринному типу: морда вытянута умеренно и сохраняет значительную прочность. Глазницы и наружные ноздри открывались преимущественно вверх. На поверхности костей находился выраженный ямчатый орнамент.

Зубы крупнее и прочнее, чем у узкорылых ловцов мелкой рыбы. Коронки имели режущие края, продольные рёбра эмали и вершину, промежуточную между игольчатой и тупой. На верхней челюсти располагались глубокие приёмные ямки для зубов нижней челюсти.

Исследования формы зубов относят неостенеозавра к «прокалывающей» пищевой группе. Аналоги такого аппарата захватывают рыбу и головоногих, но он не был строго специализирован ни для мягкой, ни для панцирной добычи. Более массивная нижняя челюсть при этом создавала механическое преимущество, сближавшее его с крупноядными формами.

Переход к крупной добыче

Неостенеозавр занимает функционально промежуточное положение. Его зубы ещё не стали короткими и тупыми, как у дробящего махимозавра, но челюсть уже лучше выдерживала большие нагрузки, чем тонкая челюсть типичного длиннорылого телезавроида.

Из такой комбинации исследователи выводят универсальное питание. Крупная рыба, головоногие и небольшие морские рептилии подходили по размеру и механике, однако содержимого желудка с таким набором не найдено. Нельзя утверждать, что животное обязательно охотилось на плезиозавров только потому, что делило с ними море.

От телеозавра неостенеозавр отличался не только размером. У него были более крепкие челюсти, иная форма зубов и другое положение внутри Teleosauroidea. Общий крокодилоподобный силуэт отражает родство, а не тождественную экологию.

Скелет, броня и плавание

Английские коллекции содержат черепа со значительной частью скелета. Известны позвоночник, рёбра, плечевой пояс, конечности и остеодермы. Лопатка была стройной, а коракоид имел крупную суставную область и сильно суженный стержень. Большеберцовая кость была заметно короче бедренной.

На спине лежали ряды костных щитков. Они увеличивали защиту и жёсткость туловища, но делали животное менее похожим на полностью морских метриоринхид, утративших тяжёлую броню и превративших конечности в ласты. Неостенеозавр сохранял конечности крокодилоподобного типа и мощный хвост.

Телезавроиды проводили много времени в прибрежной воде. Хвост давал основную тягу, конечности помогали управлять движением и перемещаться на мелководье. Способность выбраться на берег вероятна, но дальность и частота таких выходов по скелетам не измеряются.

Размеры и метод оценки

Два хорошо сохранившихся скелета, использованных в исследовании пропорций, имели длину около 5 метров. Если применять к их черепам формулу для современных крокодилов, получаются завышенные значения 7,6–8,2 метра. Причина в том, что у телезавроидов голова относительно крупнее, чем у живых видов, выбранных для сравнения.

Специальная модель для телезавроидов дала крупному N. edwardsi около 6,6 метра. Это статистическая реконструкция, а не сохранившийся непрерывный шестиметровый скелет. Разумно указывать известные пятиметровые экземпляры и отдельно максимально обоснованную оценку, не смешивая их.

Келловейское море

Оксфордская глина сформировалась в неглубоком море между островами Европы. В нём жили ихтиозавры, плезиозавры, аммониты, рыбы и несколько талаттозухий. Различия размеров головы и зубов позволяли морским рептилиям использовать неодинаковую добычу.

Неостенеозавр был одним из крупнейших крокодиломорфов средней юры. Но размер сам по себе не доказывает положение единственного верховного хищника: в той же экосистеме существовали крупные плиозавры и специализированные метриоринхиды. Пищевые отношения восстанавливают по механике, следам укусов и содержимому желудков, а не по простой таблице длин.

Достоверность реконструкции

Черепа и скелеты позволяют уверенно показать длинную крепкую морду, крупное тело, обычные конечности и спинную броню. Число и общий вид остеодерм известны, но мягкие края щитков, кожа и окраска не сохранились.

Сцена в мелководном море соответствует геологии Оксфордской глины. Конкретная охота на названную добычу будет художественным предположением. Сравнить род с другими водными ветвями можно в каталоге древних крокодиломорфов.