Немегтозавр: титанозавр с почти полным черепом

Немегтозавр (Nemegtosaurus) – род растительноядных динозавров-зауроподов из группы титанозавров. Он жил в позднем мелу, в маастрихтском веке, на территории современной южной Монголии. Его остатки происходят из формации Немегт в пустыне Гоби и обычно датируются временем около 70 миллионов лет назад, хотя точные абсолютные границы этих слоёв определены не столь надёжно, как у некоторых других местонахождений.

Главная особенность немегтозавра – почти полный череп с обеими нижними челюстями. Для позднемелового зауропода это редкая сохранность, поэтому находка многое рассказала о строении головы титанозавров. При этом надёжно связанного с черепом полного скелета нет. Из-за этого длина, масса, пропорции шеи и туловища остаются приблизительными, а возможное тождество немегтозавра с опистоцеликаудией продолжает обсуждаться.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Nemegtosaurus означает «ящер из Немегта». Оно образовано от названия района и формации Немегт и греческого слова sauros – «ящер». Видовое имя mongoliensis указывает на Монголию, где был найден типовой экземпляр.

Череп обнаружила Польско-монгольская палеонтологическая экспедиция в 1965 году в Центральном Сайре местонахождения Немегт. Экземпляр получил номер ZPAL MgD-I/9. Польский палеонтолог Александр Новиньский описал его в 1971 году как новый род и вид Nemegtosaurus mongoliensis. Сохранившийся череп длиной около 65 сантиметров оказался одним из наиболее полных черепов позднемеловых зауроподов.

Первоначально немегтозавра сближали с дикреозавридами. Длинный низкий череп и узкие, почти карандашевидные зубы напоминали диплодокоидных зауроподов. Позднее выяснилось, что это сходство не отражает близкого родства. Детальное строение нёба, мозговой коробки, квадратных костей и нижней челюсти показывает принадлежность к титанозаврам.

В 1977 году по одиночному зубу из Китая был назван второй вид, Nemegtosaurus pachi. Однако признаки этого зуба встречаются у разных зауроподов и не позволяют уверенно отнести его именно к немегтозавру. Поэтому N. pachi рассматривают как сомнительное название, а единственным надёжным видом рода остаётся N. mongoliensis.

Современное положение в классификации

Немегтозавр относится к Titanosauria – поздно существовавшей и широко распространённой ветви зауроподов. Его титанозавровая природа подтверждается сочетанием признаков черепа, которые не объясняются простой внешней похожестью на диплодока. Особенно важны устройство нёба и мозговой коробки, форма соединений костей в задней части черепа и особенности нижней челюсти.

В некоторых системах род включают в семейство Nemegtosauridae вместе с близким по строению черепа квезитозавром. В других филогенетических анализах состав этой группы и положение отдельных родов меняются. Поэтому безопаснее говорить, что немегтозавр является титанозавром, не приписывая ему без оговорок более узкое положение. Такое представление соответствует современной классификации динозавров, где родственные связи уточняются по мере появления новых находок и матриц признаков.

Отдельная проблема – отношения с Opisthocoelicaudia skarzynskii. Опистоцеликаудия известна по почти полному туловищному скелету без черепа и шеи из той же формации. Немегтозавр, напротив, долгое время был известен главным образом по голове. В 2018 году после повторного обследования типовых местонахождений было предложено считать оба названия одним животным. Тогда более раннее имя Nemegtosaurus имело бы приоритет.

В 2019 году эта гипотеза была оспорена. Исследователи указали на различия между предполагаемыми костями немегтозавра и скелетом опистоцеликаудии, в том числе в грудных позвонках и бедренной кости. В результате два рода разумно сохранять раздельно, пока не найден скелет, где диагностичный череп немегтозавра будет надёжно связан с сопоставимыми костями туловища.

Какие окаменелости найдены и что по ним известно

Голотип ZPAL MgD-I/9 включает почти полный череп и правую и левую ветви нижней челюсти. Не сохранились верхняя часть области наружных ноздрей, отдельные участки среднего нёба и некоторые тонкие элементы. После захоронения череп испытал поперечное сжатие и сдвиг, особенно заметный с правой стороны. Из-за деформации отдельные отверстия и контакты костей выглядят не так, как при жизни.

Несмотря на повреждения, сохранность исключительна. Видны кости рыла, крыши черепа, области вокруг глаз, задней части головы, нёба и мозговой коробки. На правой стороне сохранились склеротикальные пластинки, которые при жизни образовывали кольцо внутри глаза. Почти полностью представлены зубные ряды и многочисленные сменные зубы. Благодаря этому немегтозавр важен не только как отдельный род, но и как источник данных об устройстве головы титанозавров вообще.

В каждой половине верхней и нижней челюсти, вероятно, находилось по 13 зубов. Верхние коронки были немного шире нижних. На зубах присутствуют как верхушечные, так и V-образные площадки износа, а внутри некоторых функциональных зубов видны развивающиеся сменные коронки. Это доказывает постоянную замену зубов и контакт между верхними и нижними рядами, но не означает полноценного пережёвывания пищи в человеческом смысле.

После повторного обнаружения типового участка рядом с местом находки черепа были выявлены посткраниальные кости подходящего размера. Кроме того, из Немегта известна серия из пяти сочленённых грудных позвонков и отдельные бедренные кости, которые предлагалось относить к немегтозавру. Такая атрибуция правдоподобна, но не окончательна: кости не были найдены в бесспорном анатомическом соединении с голотипным черепом.

Размеры и строение

Длина тела немегтозавра часто оценивается примерно в 12–13 метров. Иногда приводятся и более крупные значения, а масса реконструируется от нескольких тонн до примерно 20 тонн. Эти цифры нельзя считать измеренными параметрами рода. Череп зауропода слишком мал относительно тела, чтобы по нему одному точно восстановить объём туловища, длину шеи и пропорции конечностей. Разброс зависит от того, какого титанозавра выбирают в качестве модели.

Череп был вытянутым и сравнительно низким, с плавно наклонённым рылом. Наружные ноздри располагались далеко назад, перед глазницами, как у многих зауроподов. Нижние челюсти в виде сверху образовывали широкую U-образную дугу, а зубные ряды занимали переднюю часть пасти. Вокруг верхнего края глазницы имелась выраженная костная шероховатость, но её нельзя автоматически превращать в крупные рога или яркие мягкотканные украшения.

Зубы были узкими, длинными и сужались к притуплённой вершине. Такая форма подходила для захвата листьев и срезания растительности, а не для длительного измельчения. Следы износа показывают, что зубы соприкасались при укусе. При этом точная механика работы челюстей остаётся предметом исследований: микроследы и разные типы площадок износа допускают более сложное движение, чем простое выдёргивание веток, но доказательств настоящего жевания нет.

Туловище обычно изображают по общему плану титанозавров – на четырёх столбообразных конечностях, с длинной шеей и хвостом. Это обоснованная реконструкция уровня группы, а не описание полностью известного скелета немегтозавра. Нельзя уверенно указывать точную длину шеи, форму хвоста, ширину груди или наличие кожных костных пластинок.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Формация Немегт относится к позднему меловому периоду. Её песчаники и алевролиты формировались в речных руслах, на поймах, у временных озёр и в других низменных участках. Эта среда была влажнее, чем ландшафты, оставившие более древние красноцветные отложения бассейна. Реки и сезонно затапливаемые равнины поддерживали разнообразную растительность и крупные сообщества динозавров.

Немегтозавр был растительноядным. Узкие сменяющиеся зубы хорошо подходили для срывания листвы, молодых побегов и другой растительной массы. Однако неизвестно, кормился ли он преимущественно высоко в кронах или ближе к земле. Для ответа нужна надёжная шея и передняя часть скелета, которых у голотипа нет. Не обнаружены также содержимое желудка или копролиты, которые можно было бы уверенно связать с этим родом.

В тех же отложениях найдены тарбозавр, завролоф, дейнохейр, теризинозавр и другие виды динозавров. Это показывает общую структуру экосистемы, но не доказывает прямые встречи конкретных особей. Следы укусов хищников на голотипе немегтозавра не описаны.

Данных о стадах, гнездовании, заботе о потомстве или сезонных миграциях нет. Сохранность элементов склеротикального кольца позволяла сравнивать пропорции глаза с современными животными, но такие модели дают лишь вероятностные выводы о режиме активности. Поэтому нельзя уверенно объявлять немегтозавра дневным, ночным или активным строго в определённые часы.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Старая ошибка – изображать немегтозавра как близкого родственника диплодока только из-за длинного низкого черепа и узких зубов. Подробное изучение костей показало, что сходный облик головы возник у разных линий зауроподов независимо. Немегтозавр относится к титанозаврам, а не к диплодокоидным зауроподам.

Не менее спорны музейные и художественные реконструкции, где череп немегтозавра установлен на тело опистоцеликаудии. Такая комбинация наглядно показывает одну из научных гипотез, но не является найденным скелетом. Совпадение времени, места и размеров делает тождество возможным, однако различия предполагаемых посткраниальных костей пока не позволяют считать его доказанным.

Ещё один миф – уверенная цифра массы и представление о полностью известном гиганте. Реально хорошо известна голова, а не всё животное. Значения около 12–13 метров и 7–20 тонн следует воспринимать как диапазон моделей. То же относится к рисункам с конкретной окраской, кожными пластинами, определённой длиной шеи или стадным поведением.

Наконец, у рода нет двух надёжных видов. Китайский N. pachi основан на одиночном зубе без уникального сочетания признаков. Его нельзя использовать как подтверждение широкого распространения немегтозавра за пределами Монголии.

Итог

Немегтозавр – позднемеловой титанозавр из Монголии, важный благодаря редкому почти полному черепу и нижним челюстям. Эти остатки показывают вытянутое рыло, отодвинутые назад ноздри, U-образную челюсть и узкие постоянно сменявшиеся зубы. Одновременно отсутствие бесспорно связанного туловищного скелета заставляет осторожно относиться к оценкам размера и внешности. Возможное тождество с опистоцеликаудией остаётся проверяемой гипотезой, а не установленным фактом.