Моренозавр: эласмозаврид с относительно короткой шеей

Моренозавр – позднемеловой плезиозавр из Калифорнии, известный по нескольким ископаемым экземплярам формации Морено. Его часто противопоставляют эласмозавридам с очень длинной шеей: у этой формы шейных позвонков было меньше, а пропорции скелета были иными. Главный типовой экземпляр сохранил большую часть туловища и конечностей, но лишён головы, передней части шеи и фрагментов ласт. Поэтому часть реконструкции опирается на сравнение с родственными плезиозаврами.

Находка и название

Палеонтолог Сэмюэл Пол Уэллс описал Morenosaurus stocki в 1943 году среди эласмозаврид формации Морено. Родовое имя отсылает к геологической формации, а видовое посвящено геологу Честеру Стоку, отвечавшему за сбор материала. В статье Уэллс прямо указал типовым экземпляром скелет CIT 2802. Его нашли в холмах Паноче округа Фресно, в северной Калифорнии.

В том же районе собирали и другие остатки морских рептилий, поэтому название вида связано с серией полевых находок и музейной работой, а не с единичной костью. Материалы, отнесённые к моренозавру, хранятся в нескольких коллекциях. Например, каталог Музея естественной истории округа Лос-Анджелес отдельно указывает экземпляр CIT 2749 с фрагментами черепа и челюстей. Он помогает дополнять анатомическую картину, но не должен подменять тип CIT 2802 в пересказе оригинального описания.

Название вида не менялось так, как это происходило у некоторых плезиозавров, которых позднее переносили в другие роды. Важнее другая история – пересмотр родственных связей моренозавра и других эласмозаврид по мере появления новых наборов сравнительных признаков.

Что сохранилось в типовом скелете

Уэллс назвал CIT 2802 довольно полным скелетом, оговорив три крупные утраты: голову, переднюю часть шеи и части ласт. В описанном ряду присутствуют 23 задних шейных позвонка, два грудных переходных, 17 спинных, три крестцовых и 30 хвостовых. Эти числа относятся к перечисленному материалу типового экземпляра. Указание на 46 шейных и 99 позвонков в целом относится к другому экземпляру, привлечённому для сравнения; его нельзя переносить на CIT 2802 как непосредственный подсчёт.

Кроме позвонков, в голотипе представлены плечевой пояс, элементы передних конечностей, таз и кости задних конечностей. Такая сохранность позволяет сравнивать пропорции и строение частей скелета, которые у многих плезиозавров известны фрагментарно. Однако она не превращает экземпляр в полностью сочленённый «портрет»: элементы могли быть разъединены при захоронении и подготовке, а отдельные участки отсутствуют.

В более позднем музейном каталоге фигурирует CIT 2749 – с нижней частью черепа, челюстями и неопределёнными костями конечностей. Это полезная запись о другом образце, собранном Робертом Уоллесом и Артуром Дрешером в 1939 году. Оригинальное обозначение типа в работе Уэллса остаётся отправной точкой для понимания того, какой именно экземпляр задаёт название Morenosaurus stocki.

Анатомия и относительно короткая шея

Моренозавр относится к эласмозавридам, но его шея не была рекордно длинной для этой группы. Описание Уэллса указывает на 46 шейных позвонков в привлечённом материале и отмечает сравнительно короткую шею. Сравнение числа позвонков требует осторожности: оно зависит от сохранности и способа отнесения переходных позвонков к шейному или грудному отделу.

Диагноз рода опирался не только на шею. Уэллс описал особенности межключицы и ключиц, положение лопаток, форму коракоидов, а также плечевой и бедренной костей. Среди отмеченных им признаков – широкая задняя часть коракоида, массивные кости конечностей и строение суставных поверхностей. Такие признаки изучают в сочетании, поскольку отдельная кость редко даёт достаточно данных для определения рода.

Палеохудожники обычно изображают моренозавра как тело плезиозавра с четырьмя ластами, компактнее по шейному отделу, чем у наиболее длинношеих родственников. Сам факт наличия четырёх ласт подтверждён скелетом, но конкретная амплитуда гребка, скорость и манёвренность не измерены по окаменелости. Сходство с другими животными помогает построить правдоподобную сцену, но не раскрывает движения отдельной особи.

Размер и пределы оценки

Уэллс оценил общую длину моренозавра примерно в 8 м. Это была реконструктивная оценка, поскольку голотип лишён черепа и передней части шеи. В последующей сравнительной литературе приводилась длина около 3,63 м для позвоночного участка туловища и хвоста; это частичная длина, а не альтернативное прямое измерение всего животного. Сопоставлять две цифры можно только понимая, какие отделы скелета включены в каждую.

Увереннее всего измеряются сохранившиеся кости и участки позвоночного столба. Общая длина зависит от того, какова была длина отсутствующих головы и передней части шеи, как оценивать промежутки между позвонками и где располагался мягкий контур тела. Поэтому число 8 м уместно приводить как историческую оценку автора описания, но не как точную меру каждого моренозавра.

Масса тела, размеры мягких тканей и заметная изменчивость между взрослыми особями не установлены надёжным набором целых скелетов. Окаменелости также не дают сведений о возрасте смерти типового животного, беременности, размножении или патологиях, которые можно уверенно приписать этому роду.

Классификация и связи с другими эласмозавридами

Моренозавра включают в семейство эласмозаврид. Филогенетические исследования помещали его в Weddellonectia – кладу, куда входят эласмозавриды, известные в том числе по находкам из южных регионов. Работы обсуждали его близкое родство с Aphrosaurus, Kawanectes и Vegasaurus, но точная схема зависит от набора костных признаков и таксонов в анализе. В исследовании 2026 года моренозавр расположен рядом с Kawanectes и Vegasaurus в одном из вариантов дерева.

Филогенетическая ветвь означает, что анализ нашёл общие производные признаки. Она не говорит о том, что моренозавр был предком какого-либо из этих родов. Для сравнения строения эласмозаврид можно посмотреть обзоры эромангазауруса, эласмозавра и мураэнозавра: у них различаются возраст, набор ископаемых костей и уверенность реконструкций.

Внутри семейства менялись оценки того, какие признаки считать общими для отдельных групп. Даже относительно полный скелет не сохраняет все части одинаково хорошо, а кости могут быть деформированы или разъединены. Поэтому положение моренозавра следует читать как обоснованный результат сравнительного анализа, а не окончательную родословную с точными последовательными предками.

Среда обитания и образ жизни

Формация Морено накапливалась в морской обстановке у западного края Северной Америки в позднем мелу. Возраст находок моренозавра относят к маастрихтскому ярусу. Конкретный геологический возраст выводят по положению слоя и сопутствующей фауне, а не по прямому радиометрическому датированию кости.

Зубы самого типового скелета не сохранились вместе с черепом, поэтому добычу нельзя определить по набору коронок. Плезиозавриды в целом были морскими позвоночными с хищной диетой, но для моренозавра не описаны содержимое желудка, сохранённая добыча или следы укусов, подтверждающие конкретное меню. Также нет оснований приписывать ему определённую скорость, способ охоты или социальное поведение.

Иллюстрации показывают вероятное животное в воде, но цвет кожи, распределение пятен и мягкие ткани не сохранились. Они помогают представить размер и пропорции плезиозавра, опираясь на доступный скелет и сравнения внутри группы, а не воспроизводят индивидуальный облик CIT 2802.