Мендозазавр: титанозавр с необычно широкой шеей

Мендозазавр (Mendozasaurus) – род крупных растительноядных завропод-титанозавров, живших на территории современной Аргентины в позднем мелу. Его кости найдены в провинции Мендоса, в отложениях формации Сьерра-Барроса, сформировавшихся в среднем – позднем коньяке примерно 89–86 миллионов лет назад. В роде надёжно признаётся один вид – Mendozasaurus neguyelap.

Этот динозавр известен не по одному целому скелету, а по общему скоплению костей как минимум четырёх особей разного размера. Среди находок есть позвонки шеи, спины и хвоста, элементы плечевого пояса, передних и задних конечностей, стопы и четыре кожные костные пластины. Особенно характерны высокие и сильно расширенные поперёк отростки задних шейных позвонков. Они указывают на глубокое и мощное основание шеи, но не доказывают существование наружного паруса.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Местонахождение расположено у ручья Арройо-Секо, южнее Серро-Гильермо в департаменте Маларгуэ. Первые кости заметили работники нефтяной отрасли Р. Спренжер и А. Чавес. С 1998 по 2001 год палеонтологи провели пять экспедиций и собрали хвостовую серию голотипа вместе с дополнительными элементами скелета.

Род и вид описал Бернардо Гонсалес Рига в 2003 году. Mendozasaurus означает «ящер из Мендосы»: название объединяет имя провинции и греческое sauros – «ящер». Видовой эпитет neguyelap составлен из слов языка уарпе-милькаяк, переведённых как «первый зверь». Он напоминает, что это был первый вид динозавра, официально названный по материалу из провинции Мендоса.

Сначала кости связывали с более широко понимаемыми отложениями Рио-Неукен. Позднейшие исследования уточнили их положение до верхней части формации Сьерра-Барроса в составе группы Неукен.

Современное положение в классификации

Мендозазавр относится к завроподам и внутри них уверенно помещается в Titanosauria. Титанозавры были широко распространены в меловом периоде, особенно на южных материках.

Строение задней части шеи сближает мендозазавра с футалогнкозавром и другими крупными южноамериканскими формами. Для этой ветви используется название Lognkosauria. В пересмотре скелета 2018 года Mendozasaurus оказался наиболее ранним ответвлением логнкозавров в полученном дереве.

Более точное положение остаётся спорным. В одних анализах род входит в базальную часть Lithostrotia, в других Lognkosauria включают в Colossosauria. Связи с Futalognkosaurus, Notocolossus и Patagotitan зависят от набора признаков. Поэтому устойчивое определение звучит так: мендозазавр – титанозавр и представитель Lognkosauria. Общие принципы сравнений разобраны в разделе о классификации динозавров.

Какие окаменелости найдены

Голотип IANIGLA-PV 065/1–30 состоит преимущественно из хвостового отдела. Он включает 22 в основном сочленённых хвостовых позвонка, три передних шеврона и фрагменты более задних шевронов.

К тому же роду отнесены кости из того же местонахождения: пять шейных и два спинных позвонка, ребро, лопатка, грудинная пластина, плечевые, лучевая и локтевая кости, пястные элементы, часть лобковой кости, бедренные, большеберцовые и малоберцовые кости, таранная кость, плюсневые кости, фаланги стопы и четыре остеодермы.

Повторяющиеся парные элементы показывают наличие не менее четырёх особей: одной крупной, двух промежуточных и одной меньшей. Часть позвоночника, передней конечности и стопы согласуется по размеру как остатки одной промежуточной особи, но полностью разделить скопление на индивидуальные скелеты невозможно.

Поэтому нельзя соединять самые крупные бедренную, плечевую и большеберцовую кости в одного гиганта. Материал всё же достаточно информативен для изучения конечностей, хвоста и отдельных участков шеи. Череп, зубы и полная последовательность позвоночника отсутствуют.

Размеры и пропорции тела

В первом описании длину мендозазавра оценивали в 18–25 метров. Из-за неполноты и составного характера материала осторожнее использовать диапазон около 18–22 метров. Он не исключает более крупных особей, но ранние 25 метров нельзя считать прямым измерением.

Полная левая бедренная кость достигает 1,53 метра, плечевые кости – около 1,10–1,14 метра, а лопатка – примерно 1,2 метра. Эти элементы подтверждают крупные размеры и массивную переднюю часть тела, но относятся к нескольким особям.

Массу оценить ещё труднее. Для общего представления допустим диапазон примерно 15–25 тонн, однако он зависит от масштабирования и не является окончательной величиной. Окружности бедра и плеча нельзя уверенно объединить как измерения одного животного.

Мендозазавр передвигался на четырёх столбообразных конечностях. Стопа известна достаточно хорошо для фаланговой формулы 2-2-2-2-0: на первых четырёх пальцах было по две фаланги, на пятом они отсутствовали. Эта деталь помогает сравнивать титанозавров, но не раскрывает скорость или точную манеру ходьбы.

Шея и другие особенности строения

Самая узнаваемая часть анатомии мендозазавра – средние и задние шейные позвонки. Их нервные дуги несут очень высокие остистые отростки, верхние части которых расширены поперёк и могут быть шире тел позвонков. На этих поверхностях крепились связки и мышцы, стабилизировавшие шею. В результате её задняя часть, вероятно, была не только длинной, но и необычно глубокой и широкой.

Ранние реконструкции изображали мендозазавра с чрезвычайно короткими телами шейных позвонков и, следовательно, с относительно короткой, толстой шеей. Подробное исследование показало, что многие позвонки были сдавлены после захоронения. После учёта деформации их пропорции уже не выглядят аномально короткими. Старая идея «короткошеего титанозавра» поэтому нуждается в исправлении: основание шеи действительно было мощным, но её общая длина неизвестна.

Хвостовая серия позволила выделить несколько диагностических деталей сочленений и отростков. Она показывает крепкий хвост с развитой мускулатурой у основания. Однако конец хвоста не найден, поэтому нельзя достоверно говорить о его полной длине, гибкости или использовании как оружия.

Остеодермы и вопрос о защите

Рядом с передними хвостовыми позвонками нашли четыре остеодермы – кости, формировавшиеся внутри кожи. Две крупные пластины имеют максимальный диаметр около 18–19 сантиметров, две меньшие – примерно 7–8 сантиметров. Крупные элементы были плотными, выпуклыми или почти коническими и не имели выраженного кольцевого валика.

Наличие остеодерм подтверждает, что на части тела мендозазавра располагались кожные костные образования. Оно не доказывает существования непрерывного панциря. Пластины могли быть разнесены по коже, а их исходное положение после переноса и захоронения установить трудно. Возможные функции включали локальную защиту, демонстрацию или участие в обмене минералов, но ни одна из этих гипотез не установлена именно для мендозазавра.

Изображать его как тяжело бронированного анкилозавра неправильно. Остеодермы титанозавров обычно были сравнительно редкими элементами и не образовывали сплошную оболочку. Неизвестны также их внешний цвет, покрытие и различия между молодыми и взрослыми особями.

Среда обитания и питание

Мендозазавр жил в континентальной экосистеме мелового периода. Осадки формации Сьерра-Барроса сформировались в системе извилистых рек и пойм. Кости оказались в отложениях прорывного потока, когда вода выходила из русла и разносила песок, ил и органический материал по равнине.

Следы деятельности почвенных организмов, растительные остатки и стволы хвойных указывают на покрытую растительностью пойму. Сильные дожди и паводки могли переносить и быстро погребать кости. Поэтому несколько особей могли накопиться за одно или несколько событий, а не погибнуть одновременно.

Мендозазавр был растительноядным, как другие завроподы. Череп и зубы не найдены, поэтому нельзя определить форму укуса или предпочтение конкретных растений. Длинная, хорошо поддерживаемая шея расширяла область кормления, но неизвестно, питался ли динозавр преимущественно у земли, на среднем уровне или в кронах.

Возможное поведение и формирование захоронения

Четыре особи разного размера в одном скоплении иногда принимают за свидетельство стадной жизни. Это преждевременно: речные потоки могли собрать кости животных, погибших в разное время и в разных частях поймы. Без следовой дорожки или ясно одновременного массового захоронения групповое поведение не устанавливается.

Размерные различия показывают наличие разных стадий роста, но не заботу взрослых о молодых. Кости не сообщают об окраске, звуках, миграциях, скорости или брачных демонстрациях. Защитная роль хвоста и остеодерм возможна, но прямых подтверждений конкретной оборонительной тактики нет.

Спорные реконструкции и старые ошибки

Главная поправка касается шеи. Её называли очень короткой из-за раздавленных тел позвонков. После учёта посмертного сжатия их пропорции перестали выглядеть необычайно короткими. Корректнее реконструировать широкое и глубокое основание шеи, не назначая всей шее малую длину.

Высокие остистые отростки также не доказывают тонкий наружный парус: вокруг них располагались мышцы и связки. Упоминание «скелета мендозазавра» не должно скрывать, что материал принадлежит минимум четырём особям. По той же причине размеры нельзя получать сложением крупнейших костей, четыре остеодермы не означают сплошную броню, а совместное залегание костей не доказывает стадо.

Значение находки

Мендозазавр важен как первый официально названный динозавр провинции Мендоса и как один из родов, на которых основано представление о Lognkosauria. Его шейные позвонки показали особый вариант усиления основания шеи у крупных титанозавров, а хорошо представленные конечности и стопы дали редкие сравнительные признаки.

Повторное исследование материала также продемонстрировало значение тафономии. Деформация изменила вид позвонков и на годы повлияла на реконструкцию пропорций. В перечне видов динозавров мендозазавр выделяется не рекордом, а сочетанием широкой шеи, нескольких возрастных особей и редких остеодерм из хорошо изученного местонахождения.

Итог

Мендозазавр был крупным аргентинским титанозавром длиной ориентировочно 18–22 метра и массой примерно 15–25 тонн. Его отличали высокие, широко расширенные отростки шейных позвонков, крепкие конечности и наличие кожных костных пластин. Материал минимум четырёх особей позволяет подробно сравнивать анатомию рода, но отсутствие черепа и смешение костей требуют осторожности. Надёжнее всего считать его ранним логнкозавром с мощным основанием шеи, а не короткошеим гигантом с доказанным парусом или сплошной бронёй.