Максакализавр: бразильский титанозавр позднего мела

Максакализавр (Maxakalisaurus) – род растительноядных динозавров-завроподов из группы титанозавров. Он жил в позднем мелу на территории современного бразильского штата Минас-Жерайс. Его остатки найдены в отложениях формации Адамантина группы Бауру, примерно в 45 километрах к западу от города Прата. Точный возраст этих слоёв обсуждается, поэтому часто встречающееся значение около 80 миллионов лет следует понимать как ориентир, а не как окончательную дату.

Род известен по неполному разрозненному скелету, включающему части челюсти, позвоночника, плечевого и тазового поясов, конечностей и одну остеодерму. Позднее из того же местонахождения описали фрагмент нижней челюсти и зубы, предварительно отнесённые к максакализавру. Единственным признанным видом является Maxakalisaurus topai. Особенно важны его хвостовые позвонки и зубной аппарат, уточнившие представления о разнообразии южноамериканских титанозавров.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Maxakalisaurus означает «ящер максакали». Оно дано в честь народа максакали, живущего в Минас-Жерайсе. Окончание sauros происходит от греческого слова «ящер». Видовой эпитет topai связан с именем Топа – почитаемого максакали божества. Таким образом, полное название одновременно указывает на регион открытия и отдаёт дань его коренным жителям.

Первые кости обнаружили в районе Серра-да-Боа-Виста у дороги Прата–Кампина-Верди. Сотрудники Национального музея Бразилии проводили здесь раскопки в четыре полевых сезона – в 1998, 2000, 2001 и 2002 годах. Остатки лежали на площади около 40 квадратных метров в красноватом мелко- и среднезернистом песчанике. Большинство костей было разобщено, однако часть шейных и хвостовых позвонков сохранилась в частичном сочленении.

В 2006 году Александер Келлнер и его коллеги описали находку как новый род и вид. Основной экземпляр получил номер MN 5013-V. Исследователи оценили его длину приблизительно в 13 метров и отметили, что некоторые особенности сохранности могут указывать на ещё не полностью взрослое животное. Рядом находились дополнительные кости как минимум ещё одной особи, поэтому местонахождение нельзя представлять как идеально цельный скелет одного динозавра.

Современное положение в классификации

Максакализавр относится к завроподам – крупным длинношеим растительноядным динозаврам, передвигавшимся на четырёх конечностях. Внутри завропод его включают в Titanosauria, широко распространённую в мелу группу, особенно разнообразную на южных материках. Более узкое положение рода восстанавливается по сочетанию признаков позвонков, конечностей и челюстей.

Первоначальное описание сближало максакализавра с продвинутыми титанозаврами, родственными сальтазавринам. Филогенетический анализ 2016 года поместил его в Aeolosaurini: максакализавр оказался в нерешённой группе вместе с Panamericansaurus и Rinconsaurus, а рядом располагались Aeolosaurus и Gondwanatitan. Эта гипотеза остаётся важной рабочей схемой, но точное положение неполных титанозавров может меняться при добавлении новых признаков и таксонов.

Поэтому корректная формулировка такова: максакализавр – достоверный род литостротийного титанозавра, вероятный представитель Aeolosaurini, но не «бразильский сальтазавр» в строгом смысле. Подробнее место таких животных среди других групп показывает общая классификация динозавров.

Какие окаменелости найдены

Голотип включает неполную правую верхнюю челюсть с зубами, остатки двенадцати шейных позвонков и нескольких шейных рёбер, части семи спинных позвонков с рёбрами, элементы крестца, шесть хвостовых позвонков и несколько шевронов. Кроме того, найдены части обеих лопаток, две грудные пластины, фрагмент левой седалищной кости, обе плечевые кости, две пястные кости правой кисти, неполная малоберцовая кость, одна остеодерма и неопределимые обломки.

Часть дублирующихся костей принадлежала второй особи. Это важно для реконструкции: нельзя автоматически соединять все элементы в один скелет и считать их индивидуальными особенностями. Основная серия, судя по близкому положению и одинаковой сохранности, всё же рассматривается как остатки одного животного.

В 2016 году из того же участка описали неполную правую зубную кость нижней челюсти и пять изолированных зубов. Они получили отдельные музейные номера и были отнесены к M. topai осторожно, поскольку прямого сочленения с голотипом нет. Основанием послужили одинаковое местонахождение, близкие размеры и сходство зубов с верхней челюстью типового экземпляра.

Нижняя челюсть сохранила десять зубных ячеек. В некоторых из них обнаружены по два сменных зуба. Функциональные зубы были расположены ближе к внутренней и передней части ячейки, а формирующиеся сменные зубы занимали иные позиции. Такая находка позволила изучить не только форму зубов, но и механизм их постоянного обновления.

Размеры и строение

Наиболее обоснованная оценка длины максакализавра – около 13 метров. Разумный диапазон для реконструкции составляет примерно 12–14 метров. Утверждения о двадцатиметровых взрослых животных основаны на предположении, что найденная особь была молодой, но ископаемого взрослого скелета такого размера не существует. Массу можно оценивать лишь приблизительно – вероятно, она составляла несколько тонн, ориентировочно 5–10 тонн.

Общий план тела соответствовал титанозаврам: небольшая голова, длинная шея, массивное туловище, четыре столбообразные конечности и длинный хвост. Однако полный череп, весь позвоночный столб и задние конечности не найдены, поэтому пропорции музейных и художественных реконструкций частично основаны на родственных формах.

Важнейшие диагностические признаки связаны с хвостом. Передние и средние хвостовые позвонки имели центры, сжатые сверху вниз. У более задних позвонков боковые поверхности были сильно вогнуты, придавая центру катушкообразный профиль. Как минимум один элемент был двояковыпуклым. Авторы первоначального описания также отметили, что четвёртая пястная кость примерно на 12 процентов короче второй.

Зубы были сравнительно узкими, почти карандашевидными, с утолщённой морщинистой эмалью и без выраженных зазубрин. Их верхушки не образовывали острых режущих лезвий. На функциональных зубах сохранились долотообразные площадки износа, показывающие контакт верхнего и нижнего зубных рядов. Это не означает полноценного пережёвывания, как у млекопитающих: зубы прежде всего захватывали и срезали растительный материал, а основная переработка происходила дальше в пищеварительном тракте.

Единственная остеодерма доказывает наличие хотя бы отдельных кожных окостенений. Она не позволяет восстановить сплошной панцирь, число пластин или их точное расположение на теле.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Максакализавр жил в континентальной экосистеме мелового периода. Песчаники местонахождения сформировались в речной обстановке при сравнительно сухом климате с чередованием влажных и засушливых фаз. Туша некоторое время оставалась на поверхности, что подтверждают трещины выветривания и следы зубов на отдельных костях. Затем остатки были захоронены осадком без заметной дальней переноски водой.

Растительноядность следует из принадлежности к завроподам и строения зубов. Длинная шея позволяла охватывать большую кормовую зону без постоянного перемещения всего тела, но конкретную высоту питания определить невозможно. Максакализавр мог объедать растительность пойм и более сухих участков, однако прямых данных о содержимом желудка, копролитах или предпочтительных растениях нет.

Быстрая смена узких зубов была полезна животному, которое ежедневно срывало большое количество грубой растительности. Наличие двух сменных зубов в некоторых ячейках показывает постоянное обновление зубного ряда. При этом форма зубов не свидетельствует о пережёвывании пищи сложными движениями челюстей.

Сведения о стадах, сезонных миграциях, заботе о потомстве или способах защиты для этого рода отсутствуют. Наличие костей двух особей на одном участке само по себе не доказывает стадное поведение. В перечне видов динозавров максакализавр важен прежде всего как один из наиболее информативных бразильских титанозавров, а не как пример установленной социальной стратегии.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Первое преувеличение связано с размером. Цифра около 20 метров иногда приводится как длина взрослого максакализавра, но она представляет собой экстраполяцию. Найденный скелет реконструировали примерно в 13 метров, а более крупная взрослая особь пока неизвестна. Поэтому изображать род наравне с крупнейшими титанозаврами Южной Америки нет оснований.

Второй миф – полностью бронированная спина. Одна остеодерма подтверждает кожное окостенение, но не показывает, образовывали ли такие элементы редкий ряд, отдельные участки или более плотное покрытие. Художники вынуждены выбирать расположение пластин предположительно.

Третья ошибка – считать выставочный скелет копией одной полностью найденной особи. Значительная часть силуэта достраивается по близким титанозаврам, а часть костей местонахождения принадлежала второму животному. Особенно осторожно следует относиться к форме головы, полной длине шеи и хвоста, стопам и очертаниям мягких тканей.

Четвёртое упрощение касается возраста. Формула «жил 80 миллионов лет назад» удобна для популярного текста, но возраст формации Адамантина трактовали по-разному – от турона–сантона до кампана–маастрихта. Без более точной датировки слоя нельзя привязывать находку к одному узкому интервалу с ложной уверенностью.

Наконец, следы зубов на костях говорят о посмертном объедании туши, но не называют конкретного хищника и не доказывают причину смерти. В тех же отложениях встречались зубы теропод и крокодиломорфов, однако определить виновника каждого следа по имеющемуся материалу нельзя.

Итог

Максакализавр – среднеразмерный бразильский титанозавр, представленный неполным, но анатомически разнообразным материалом. Хвостовые позвонки, конечности, верхняя челюсть, предположительно принадлежащая роду нижняя челюсть и сменные зубы помогают изучать строение и родственные связи позднемеловых завропод. Самые надёжные выводы касаются его принадлежности к титанозаврам, растительноядности, четвероногого передвижения и длины около 13 метров. Точная масса, возраст местонахождения, расположение остеодерм и детали поведения остаются реконструкциями разной степени уверенности.