Малавизух: маленький наземный крокодиломорф Малави

Малавизух (Malawisuchus mwakasyungutiensis) – небольшой наземный крокодиломорф из раннемеловых «Динозавровых слоёв» северного Малави. В отличие от современных крокодилов, он имел разные типы зубов, включая сложные многобугорчатые коронки в задней части челюстей. Длинный плоский сустав позволял нижней челюсти смещаться вперёд во время силовой фазы укуса.

Таксон известен не по одному зубу. Голотип представляет собой почти полный сочленённый скелет, а к роду отнесены дополнительные черепа, челюсти и посткраниальные кости. Такой материал позволяет подробно обсуждать позу и работу челюстей. Точный рацион, наличие постоянных нор и окраска всё равно остаются реконструкциями разной степени уверенности.

Краткий профиль

Открытие и типовой материал

Первые остатки необычного крокодиломорфа экспедиция проекта Департамента древностей Малави и Южного методистского университета обнаружила в 1989 году. Тогда исследователи сообщили о животном с «млекопитающими» чертами зубной системы. Полное описание Элизабет Гомани опубликовала в 1997 году.

Родовое имя означает «крокодил из Малави». Видовой эпитет образован от Мвакасьюнгтути – района типовой находки. Голотип MAL-45 хранится в Департаменте древностей Малави в Лилонгве. Он включает череп с сочленённой нижней челюстью и значительную часть связанного посткраниального скелета.

К виду отнесены черепа и челюсти MAL-46 и MAL-47, череп с частичным скелетом MAL-48, черепа со скелетами MAL-49 и MAL-155, отдельный череп MAL-99, несколько верхнечелюстных костей, зубы, фрагменты зубов, позвонки, бедренные кости и ещё один сочленённый посткраниальный скелет MAL-177. MAL-49 представляет наиболее крупный из хорошо известных экземпляров и имеет череп длиной около 7,7 сантиметра.

Такое количество костей важно для проверки признаков. Различия между отдельными зубами не приходится объяснять случайной деформацией одного животного. Одновременно все уверенные находки происходят из одного ограниченного района, поэтому географическое распространение рода неизвестно за пределами северного Малави.

Необычные зубы

Зубной ряд малавизуха был гетеродонтным: передние и задние зубы различались по форме и функции. Задние коронки не были простыми конусами. Они несли главный бугорок, меньшие добавочные бугорки и поясок у основания. Такая поверхность увеличивала область контакта с пищей.

Сходство с коренными зубами млекопитающих только внешнее и функциональное. Коронки возникли независимо, а крокодиломорф не пережёвывал пищу точно так же, как зверь. На зубах и в устройстве сустава исследователи видят признаки направленной продольной обработки.

Суставная поверхность нижней челюсти была длинной, плоской и ориентированной так, что после смыкания челюсть могла скользить вперёд. Такое движение называется проальным. Биомеханическая интерпретация связывает силовую фазу с передним смещением нижней челюсти, а возвращение назад происходило при ослабленном контакте зубов или открывании рта.

Движение не наблюдалось напрямую. Его восстанавливают по длине суставной площадки, форме зубов и сравнению с другими гетеродонтными крокодиломорфами. У нотозуха тоже предполагалась продольная подвижность, но у малавизуха особенно выражена комбинация плоского сустава и многобугорчатых коронок.

Череп и шея

Череп был небольшим, сравнительно коротким, узким и высоким. Морда постепенно сужалась вперёд, а не резко перехватывалась перед глазами. Наружные ноздри смотрели вперёд, над ними нависали носовые кости. Глазницы открывались в стороны и немного вверх.

Вторичное костное нёбо продолжалось до крыловидных костей. Заднее внутреннее носовое отверстие было длинным и разделённым перегородкой. Верхневисочные окна имели небольшую продолговатую форму, а боковое височное окно было крупным и треугольным. Затылочный мыщелок направлен вниз и назад.

Шейные позвонки несут развитые нижние отростки и высокие нервные дуги. Гомани связала их с сильной мускулатурой шеи. Это реальная анатомическая основа, но назначение мышц нельзя определить по высоте отростка в одиночку. Сильная шея могла участвовать в удержании головы, обработке пищи и рытье.

Поза и движение по суше

Головка бедренной кости хорошо развита и направлена внутрь, а дистальные мыщелки отклонены назад. Голень располагалась над костями предплюсны более вертикально, чем у животного с постоянно распластанными конечностями. Эти признаки указывают на приподнятую позу и способность достаточно проворно передвигаться по земле.

Малавизуха нельзя представлять миниатюрным современным крокодилом, который лишь ненадолго выползал из воды. Вся совокупность скелетных признаков помещает его среди наземных нотозухий. По пропорциям и зубам он отличался и от короткомордого симозуха, и от более стройных видов арарипезуха.

Суставы конечностей подтверждают наземное движение, но не дают скорости бега. Следовые дорожки малавизуха неизвестны. Поэтому слова «быстрый бегун» были бы сильнее имеющихся данных; корректнее говорить о приподнятой позе и курсориальной способности.

Рыл ли малавизух норы

На плечевой кости развиты гребни для прикрепления мышц, которые могли обеспечивать мощные движения передних конечностей. Сильная шея также совместима с работой головой и передней частью тела в грунте. Кроме того, несколько скелетов сохранились сочленёнными, что уменьшает вероятность долгого переноса водой.

На этом основании малавизуха интерпретировали как роющего животного, а положение некоторых скелетов связывали с захоронением в норах. Однако описанная нора с её стенками, входом и следами когтей не служит голотипом или однозначным сопровождением скелета. Сочленённость может возникать и при быстром погребении в другой обстановке.

Позднейшие сравнения с другими нотозухиями показали, что «сильная шея» сама по себе не доказывает рытьё головой. Научная реконструкция может показать животное у норы как гипотезу, но не должна представлять подземную жизнь установленным фактом.

Возраст и палеосреда

Остатки происходят из верхней части «Динозавровых слоёв» группы Лупата. В агрегированных палеонтологических данных им присваивается аптский возраст, примерно 121–113 миллионов лет. В старой литературе границы возраста иногда указывались шире, вплоть до возможного альба, поэтому точность до одного миллиона лет была бы ложной.

Отложения сформировались в континентальной обстановке. Вместе с малавизухом найдены динозавры, включая раннего титанозавра малавизавра, другие позвоночные и фрагментарные остатки наземных экосистем. Сходство названий Malawisuchus и Malawisaurus отражает одну страну находки, а не близкое родство.

Небольшой наземный крокодиломорф занимал экологическую роль, которой нет у современных крокодилов. Разнообразие нотозухий Гондваны включало короткомордых растительноядных или всеядных форм, хищников с режущими зубами и мелких животных со сложной обработкой пищи.

Что он ел

Многобугорчатые задние зубы и продольное движение челюсти показывают, что малавизух не ограничивался простым захватом и заглатыванием крупной добычи. Он мог раздавливать и перетирать небольшие пищевые объекты. Среди возможных вариантов называют насекомых, других беспозвоночных и растительную пищу.

Ни один из этих компонентов не подтверждён прямым содержимым желудка. Форма зубов допускает смешанный рацион, но не позволяет выбрать между преимущественно насекомоядной, всеядной или растительноядной диетой. Самая точная формулировка – животное механически обрабатывало пищу сложнее большинства современных крокодилов.

Размер и реконструкция

В популярных обзорах длину малавизуха округляли примерно до 60 сантиметров. Новое филогенетически скорректированное уравнение по длине бедренной кости дало 43,5 сантиметра. Авторы той же работы подчёркивают, что зависимость общей длины от бедра заметно слабее, чем зависимость от длины черепа: коэффициент объяснённой вариации составляет 0,48 против 0,90 для черепной модели.

Оценку 43,5 сантиметра нельзя превращать в точное измерение каждого взрослого животного. Экземпляры различаются по размеру, а полный контур мягких тканей не сохранился. Надёжно лишь то, что малавизух был очень небольшим крокодиломорфом, измерявшимся десятками сантиметров, а не несколькими метрами.

Почти полный сочленённый голотип и другие скелеты дают хорошую основу для пропорций туловища, головы и конечностей. Для обложки допустима полная наземная реконструкция с короткой высокой головой и приподнятыми ногами. Цвет кожи, покров мягких тканей, конкретная пища и рытьё норы остаются предположениями. В каталоге древних крокодиломорфов малавизух представляет одну из самых необычных попыток этой группы освоить мелкий наземный образ жизни.