Лузотитан: гигантский завропод поздней юры Португалии

Лузотитан (Lusotitan) – род крупных растительноядных завроподов, живших на территории современной Португалии в поздней юре. Его остатки происходят из Лузитанского бассейна и датируются поздним киммериджем – ранним титоном, приблизительно 152–148 млн лет назад. Единственный надёжно признанный вид рода – Lusotitan atalaiensis.

Динозавр известен по связанному, но неполному посткраниальному скелету без черепа. Он особенно важен как один из немногих хорошо различимых европейских представителей ранней линии титанозавриформ, близкой к брахиозавридам. Лузотитана часто изображают как португальского аналога брахиозавра с высокими плечами и длинными передними ногами, однако точный силуэт, длина шеи и размеры головы напрямую не известны.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Lusotitan означает «лузитанский титан». Первая часть происходит от Лузитании – древнего названия области на западе Пиренейского полуострова, тесно связанного с историей Португалии. Вторая отсылает к титанам древнегреческой мифологии и подчёркивает огромные размеры животного. Видовой эпитет atalaiensis образован от названия Аталайя, рядом с которой нашли основные кости.

Окаменелости обнаружили в 1947 году в районе Пералты недалеко от Аталайи. В 1957 году французский палеонтолог Альбер-Феликс де Лаппарент и геолог Жорж Збышевский описали их как новый вид брахиозавра – Brachiosaurus atalaiensis. Такое решение было понятно для своего времени: крупные кости конечностей и некоторые признаки позвоночника напоминали африканский материал, который тогда также включали в род Brachiosaurus.

Первоначальные авторы не выбрали один конкретный экземпляр в качестве голотипа и обсуждали остатки из нескольких местонахождений. В 2003 году Мигел Теллес Антунеш и Октавиу Матеуш выделили португальский вид в самостоятельный род Lusotitan. Наиболее полный связанный скелет из Пералты был назначен лектотипом, то есть единственным номенклатурным носителем названия из первоначальной серии материалов.

Подробное переописание 2013 года подтвердило, что лузотитан обладает собственным сочетанием признаков и не должен оставаться видом брахиозавра. Исследователи выделили шесть диагностических особенностей, преимущественно в хвостовых позвонках и большеберцовой кости. Поэтому самостоятельность рода считается хорошо обоснованной, хотя его точное место среди ранних титанозавриформ обсуждается.

Современное положение в классификации

Лузотитан относится к завроподам – крупным четвероногим растительноядным динозаврам с длинной шеей и хвостом. Внутри Sauropoda он входит в Neosauropoda и Macronaria. Ещё точнее род обычно помещают среди Titanosauriformes, в эволюционную ветвь, объединяющую брахиозавридов и более производных форм, ведущих к титанозаврам.

В большинстве современных обзоров лузотитана называют брахиозавридом. Эту интерпретацию поддерживают признаки плечевой кости, таза, предплечья и соотношения некоторых костей конечностей. Однако филогенетические расчёты не всегда дают одинаковый результат. В переописании 2013 года часть анализов помещала род внутри Brachiosauridae, а часть – непосредственно у основания Titanosauriformes, за пределами семейства.

Поэтому в классификации динозавров корректно указывать его как макронария и вероятного брахиозаврида, не скрывая сохраняющуюся неопределённость. Лузотитан не является европейским видом Brachiosaurus и не относится непосредственно к роду Giraffatitan. Это три самостоятельных рода, хотя их сходство отражает близкое родство.

Название с окончанием «титан» также не означает автоматического включения в Titanosauria. Слово было выбрано из-за размеров, а титанозавры представляют более узкую настоящую эволюционную группу. Лузотитан, вероятнее всего, располагался ближе к основанию более широкой ветви Titanosauriformes.

Какие окаменелости найдены

Лектотип представляет собой частичный скелет одной особи. От позвоночника известны два передних шейных позвонка, несколько спинных элементов, двадцать один хвостовой позвонок и многочисленные шевроны. Сохранились фрагменты рёбер, часть лопатки и грудной пластины, элементы таза, а также кости передних и задних конечностей.

Среди конечностей особенно важны проксимальные части обеих плечевых костей, правая лучевая кость, фрагмент левой лучевой кости, часть локтевой кости, левая большеберцовая кость, часть малоберцовой кости и таранная кость. Таз представлен значительной частью левой подвздошной кости, лобковой и седалищной костями. Дублирующихся элементов и резкого различия размеров в наборе нет, поэтому его интерпретируют как остатки одного животного.

Материал остаётся неполным. Череп, зубы, большая часть шеи, полный плечевой пояс, целые плечевые кости, бедренные кости и значительная часть стопы отсутствуют. Некоторые элементы, перечисленные и изображённые в публикации 1957 года, позднее не удалось найти в музейной коллекции. Их строение можно оценивать только по старым рисункам и описаниям, что ограничивает повторную проверку отдельных признаков.

Особую осторожность требуют изолированные кости из других португальских местонахождений. К лузотитану раньше относили отдельную крупную бедренную кость и несколько хвостовых позвонков. При переоценке выяснилось, что у них недостаточно признаков для уверенного определения. Бедренную кость надёжнее считать остатком неопределённого титанозавриформа, а часть позвонков – неопределённых завропод. Размеры этих находок нельзя автоматически переносить на лектотип Lusotitan.

Диагноз рода основан прежде всего на особенностях хвоста и голени. Некоторые средние и задние хвостовые позвонки отличаются сочетанием пропорций дуги, отростков и пластин. Большеберцовая кость заметно выгнута вбок. Деформация при захоронении могла усилить изгиб, поэтому этот признак используют с оговоркой, но в сочетании с другими особенностями он поддерживает самостоятельность рода.

Размеры и строение тела

Длину лузотитана обычно оценивают примерно в 20–23 м, а массу – в 20–30 т. Часто приводится ориентир около 21 м и 25–30 т. Это не прямые измерения целого скелета, а результаты масштабирования по более полно известным брахиозавридам и реконструкции недостающих частей. Отсутствие черепа, полной шеи, значительной части туловища и целых крупных костей конечностей не позволяет назвать одну бесспорную цифру.

Некоторые размеры можно измерить непосредственно. Правая лучевая кость достигает примерно 1,15 м, а левая большеберцовая – около 1,08 м. Плечевые кости представлены только верхними половинами, поэтому популярное утверждение о точно известной плечевой кости длиной более 2 м вводит в заблуждение. Полной бедренной кости в лектотипе также нет.

Как и другие завроподы, лузотитан имел массивное туловище, длинную шею, длинный хвост и столбообразные ноги. Вероятная принадлежность к брахиозавридам позволяет предполагать относительно длинные передние конечности, высоко поднятый плечевой пояс и наклон туловища вверх к шее. Но полные пропорции передней и задней пары ног не сохранились, поэтому точная высота плеч и угол спины зависят от сравнительной модели.

Позвонки демонстрируют систему костных пластин и углублений, характерную для облегчённого скелета крупных завроподов. В некоторых частях позвоночника могли присутствовать внутренние воздушные полости, связанные с дыхательной системой, однако степень пневматизации у лузотитана оценивается неоднозначно. Хвостовые позвонки в основном выглядят более плотными и не подтверждают одинаково развитую пневматизацию по всему позвоночнику.

Голова на иллюстрациях обычно небольшая, что соответствует общему строению завроподов, но её форма у лузотитана неизвестна. Нельзя уверенно восстанавливать положение ноздрей, очертания морды или зубной ряд по материалу этого рода. Такие детали заимствуют у близких форм и должны восприниматься как сравнительная реконструкция.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Лузотитан жил в конце юрского периода в Лузитанском бассейне на западе Португалии. Основной скелет происходит из отложений Собрал, традиционно рассматриваемых как часть формации Лориньян. Здесь накапливались речные, пойменные и дельтовые осадки при заметном влиянии близкого побережья. Ландшафт включал русла, влажные низины и более сухие участки, а количество осадков менялось по сезонам.

Лузотитан был растительноядным, как и другие завроподы. Длинная шея и вероятно высокие плечи позволяли доставать растительность на разных уровнях без постоянного перемещения тяжёлого корпуса. Он мог срывать листья и молодые побеги голосеменных растений, папоротников и другой доступной флоры. Однако зубы, содержимое желудка и копролиты, однозначно связанные с этим родом, не найдены, поэтому точный рацион неизвестен.

Образ исключительно высоко кормящегося животного тоже нельзя считать доказанным. Брахиозавридные пропорции делали питание на высоте вероятным, но шея могла использоваться и для широкого горизонтального охвата. Угол её постоянного удержания зависит от мягких тканей и подвижности суставов, которые по неполному скелету восстановить трудно.

Передвигался лузотитан на четырёх ногах. Массивные кости и размеры указывают на устойчивую походку, рассчитанную на перенос большой массы. Скорость по имеющимся остаткам надёжно не определяется. Нет и прямых доказательств стадного образа жизни, миграций, заботы о потомстве или способов общения. Окраска, кожный покров и издаваемые звуки полностью неизвестны.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Выражение «португальский брахиозавр» удобно как краткое сравнение, но таксономически неточно. До 2003 года животное действительно называли Brachiosaurus atalaiensis, однако последующее исследование подтвердило отдельный род. Современное имя – Lusotitan atalaiensis.

Вторая проблема связана с чрезмерно уверенными реконструкциями. На рисунках лузотитан нередко получает почти точные пропорции жираффатитана, очень круто наклонённую спину и полностью восстановленную голову. Близкое родство делает такой общий облик правдоподобным, но не доказывает каждую деталь. Череп не найден, шея представлена лишь двумя позвонками, а полные плечевые и бедренные кости отсутствуют.

Популярные таблицы иногда указывают плечевую кость длиной 2,05 м и бедренную длиной около 2 м как непосредственные измерения лузотитана. У лектотипа обе плечевые кости неполны, а бедренной кости нет. Изолированный крупный фрагмент бедра, который прежде относили к роду, при повторной проверке оказался недостаточно диагностичным. Поэтому эти точные значения нельзя представлять как бесспорные данные основного скелета.

Обсуждалась и возможная синонимия испанского Galvesaurus с лузотитаном. Такое предположение возникло из-за сходства позднеюрских иберийских завроподов. Позднейшее описание дополнительного материала выявило различия и сохранило оба рода как самостоятельные. Объединять их без новых убедительных доказательств не следует.

Наконец, лузотитан не был титанозавром только потому, что в его названии есть слово «титан». Он относится к более широкой линии титанозавриформ и, вероятно, к брахиозавридам. Это важное различие между происхождением названия и положением на эволюционном дереве.

Итог

Лузотитан был крупным позднеюрским завроподом из Португалии и единственным признанным видом собственного рода. Связанный частичный скелет подтверждает его самостоятельность и вероятное родство с брахиозавридами, но не сохраняет череп, полную шею и целые основные кости конечностей. Поэтому длина около 20–23 м, масса примерно 20–30 т и высокий брахиозавридный силуэт остаются обоснованными, но приблизительными реконструкциями. Наиболее надёжные сведения касаются строения позвоночника, таза и сохранившихся частей конечностей, а детали головы, питания и поведения пока неизвестны.