Лимайзавр: реббахизаврид из меловой Патагонии

Лимайзавр (Limaysaurus) – род растительноядных завропод из семейства реббахизаврид. Он жил на территории современной аргентинской Патагонии в альбском веке, ближе к концу раннего мела. Новые U–Pb даты, опубликованные в 2026 году, помещают формацию Канделерос примерно в интервал 111–106 миллионов лет назад. В более старой литературе те же отложения обычно относили к раннему сеноману, поэтому обе датировки ещё встречаются в справочниках.

Род представлен одним признанным видом, Limaysaurus tessonei. Он известен по сравнительно полному скелету с частью черепа, длинной серией хвостовых позвонков, поясами и конечностями. Благодаря этому лимайзавр стал одним из важнейших южноамериканских реббахизаврид и помогает восстанавливать строение группы, которая во многих других случаях известна главным образом по отдельным позвонкам.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Limaysaurus означает «ящер Лимая». Оно образовано от названия реки Лимай, протекающей в регионе находок, и древнегреческого слова sauros, то есть «ящер». Видовой эпитет tessonei дан в честь Льето Тессоне, обнаружившего типовой экземпляр.

Основной скелет нашли в 1988 году во время полевых работ возле озера Эсекиэль-Рамос-Мехия, неподалёку от Вилья-Эль-Чокона. Образец получил номер MUCPv-205. Его собирали специалисты Университета Комауэ и аргентинского Музея естественных наук имени Бернардино Ривадавии. Находка сразу выделялась полнотой: значительная часть позвоночника оставалась сочленённой, сохранились элементы черепа, плечевой и тазовый пояса, а также почти все крупные кости конечностей.

В 1995 году Хорхе Кальво и Леонардо Сальгадо описали животное как новый вид африканского рода Rebbachisaurus под названием Rebbachisaurus tessonei. Сходство основывалось прежде всего на строении лопатки и высоких дугах спинных позвонков. По мере накопления данных стало ясно, что аргентинский материал достаточно отличается от марокканского Rebbachisaurus garasbae. В 2004 году для него ввели самостоятельный род Limaysaurus.

Современное положение в классификации

Лимайзавр относится к завроподам – крупным четвероногим растительноядным динозаврам с длинной шеей и хвостом. Внутри завропод его помещают в Diplodocoidea, куда также входят диплодоциды, дикреозавриды и реббахизавриды. В современной классификации динозавров принадлежность лимайзавра к Rebbachisauridae считается надёжной.

Реббахизавриды были преимущественно меловыми диплодокоидами, распространёнными в Южной Америке, Африке и Европе. Они отличались сложными пластинами и гребнями на позвонках, облегчённым осевым скелетом и специализированными зубами для срывания растительности. Лимайзавр обычно оказывается среди сравнительно производных представителей семейства, близких к кладе Khebbashia.

Иногда род включают в подсемейство Limaysaurinae вместе с некоторыми южноамериканскими формами. Однако состав этой группы нестабилен. В разных филогенетических анализах предполагаемые родственники лимайзавра занимают неодинаковые позиции, поэтому Limaysaurinae нельзя считать столь же устойчивым таксоном, как само семейство Rebbachisauridae. В роде признают только L. tessonei.

Какие окаменелости найдены

Голотип MUCPv-205 представляет хорошо сохранившийся, частично сочленённый скелет. В него входят мозговая коробка и несколько других костей задней части черепа, разрозненные шейные позвонки, задние спинные позвонки, полный или почти полный ряд хвостовых позвонков, плечевой и тазовый пояса, а также почти целые передние и задние конечности. Кисть у голотипа не сохранилась. Особенно ценна серия из сорока сочленённых хвостовых позвонков, позволяющая проследить, как хвост постепенно становился тоньше к концу.

К виду также относили образец MUCPv-206. Он включает шейные и спинной позвонки, рёбра, грудинную пластину и четыре пястные кости. Частичный скелет MUCPv-153 состоит из крестцовых и первых хвостовых позвонков, лобковой и седалищной костей. Эти находки дополняют сведения о строении рода, хотя наиболее надёжной основой реконструкции остаётся типовой экземпляр.

История некоторых других костей показывает, почему важно не смешивать похожие завроподовые остатки. Материал из формации Лохан-Кура в 2004 году предварительно определили как Limaysaurus sp. Позднее анатомические различия признали достаточными для выделения самостоятельного рода Comahuesaurus. Поэтому находки из Лохан-Кура больше не следует автоматически включать в скелет лимайзавра.

Размеры и общий облик

Лимайзавр был завроподом среднего размера. Наиболее осторожный диапазон длины составляет примерно 12–15 метров. Массу оценивают приблизительно в 7–12 тонн. Разброс связан с тем, что полная шея неизвестна, некоторые части туловища реконструируются, а расчёты массы по окружности конечностей и объёмным моделям дают разные результаты.

Измеренные кости хорошо показывают пропорции животного. Плечевая кость голотипа имела длину около 90 сантиметров, бедренная – около 144 сантиметров, большеберцовая – около 85 сантиметров. Передние конечности были заметно короче задних. Поэтому линия спины, вероятно, слегка поднималась к тазу, в отличие от высокоплечих брахиозаврид.

Туловище поддерживали четыре массивные столбообразные ноги. Шея была длинной по меркам наземных животных, но её точная длина остаётся реконструкцией из-за неполной последовательности шейных позвонков. Хвост был длинным и постепенно сужался. Популярное изображение чрезвычайно тонкого «хлыста» на конце допустимо как общая диплодокоидная модель, но мягкие ткани и точная подвижность хвоста не сохранились.

Череп, позвоночник и конечности

Череп лимайзавра известен не полностью, однако сохранившаяся мозговая коробка имеет исключительную ценность. Это один из наиболее полных черепных комплексов реббахизаврид Южной Америки. Компьютерная томография позволила виртуально восстановить внутреннюю полость черепа, каналы черепных нервов и правое внутреннее ухо. Исследование показало сочетание признаков, характерных для реббахизаврид, включая сравнительно вытянутую обонятельную область.

Из этого нельзя заключать, что лимайзавр обладал необычайно острым обонянием. Форма эндокаста позволяет лишь сравнивать относительное развитие отделов нервной системы. Она указывает, что запахи могли играть заметную роль и что строение его мозга отличалось от строения мозга некоторых живших в то же время титанозавров.

Зубы были узкими и карандашевидными. Они подходили для захвата и срывания растительного материала, но не для пережёвывания. Высокие дуги и нейральные отростки спинных позвонков служили местом прикрепления связок и мышц. Система костных пластин вокруг отростков одновременно укрепляла позвонки и позволяла сохранять их относительно лёгкими.

Спинные позвонки не имели дополнительного комплекса сочленений гипосфен-гипантрум, встречавшегося у ряда других завропод. Лопатки были длинными и расширялись к наружному концу. Плечевая кость составляла около 62 процентов длины бедренной, что подтверждает выраженную разницу между передними и задними ногами.

Среда обитания

Лимайзавр жил в меловом периоде на территории Неукенского бассейна. Осадки формации Канделерос представлены главным образом красными песчаниками, алевролитами и связанными с ними континентальными породами. Они формировались в системе рек, временных потоков, пойм и участков с переносимым ветром песком. Климат, вероятно, был сезонным, с чередованием более влажных и засушливых периодов.

Растительность концентрировалась вдоль водотоков и на участках, где в почве дольше сохранялась влага. Для крупного травоядного это означало постоянное перемещение между кормовыми площадками и источниками воды. Однако конкретные маршруты миграций лимайзавра установить невозможно.

В Канделерос найдены и другие виды динозавров, включая завропода андезавра и крупного хищника гиганотозавра. Присутствие в одной формации показывает принадлежность к общей региональной фауне, но не доказывает, что конкретные особи жили одновременно или встречались друг с другом. Толща накапливалась в течение миллионов лет.

Питание и возможное поведение

Лимайзавр был растительноядным. Узкие зубы работали как инструменты для срывания листьев и молодых побегов, а основная обработка пищи происходила в пищеварительном тракте. Челюсти не совершали полноценного жевания. По общему строению реббахизаврид часто считают потребителями низкой и средней растительности, но для лимайзавра точная высота кормления не рассчитана.

Рядом с рёбрами голотипа нашли шесть округлых камней, ещё несколько подобных камней сопровождали MUCPv-206. Их интерпретировали как гастролиты, то есть проглоченные камни. Положение находок делает такую версию правдоподобной, но не доказывает существование мощной «желудочной мельницы». У завропод сравнительно небольшое количество камней едва ли могло полностью заменять пережёвывание пищи.

О стадности лимайзавра прямых данных нет. Несколько экземпляров из одного района не обязательно принадлежали одной группе и могли захорониться в разное время. Неизвестны его окраска, звуки, скорость, брачное поведение и забота о потомстве. Любые подробные сцены на эти темы являются художественной реконструкцией.

Спорные реконструкции и устаревшие представления

Первая важная поправка касается названия. Лимайзавр не является южноамериканским видом Rebbachisaurus: с 2004 года его выделяют в отдельный род. Сходство двух животных отражает их родство внутри Rebbachisauridae, но не делает их одним родом.

Вторая поправка относится к возрасту. На протяжении десятилетий формацию Канделерос считали раннесеноманской и относили к началу позднего мела. Радиометрические даты 2026 года указывают на альбский возраст и интервал примерно 111–106 миллионов лет. Поскольку пересмотр очень новый, старые значения ещё долго будут встречаться в книгах и базах данных.

Третья проблема связана с длиной шеи. В ранней скелетной реконструкции недостающие позвонки дополнили сравнением с родственниками, из-за чего шея могла выглядеть увереннее и длиннее, чем позволяет исходный материал. Надёжно известны отдельные передние и задние шейные позвонки, но полное их число не установлено.

Наконец, название Limaysaurinae иногда подаётся как бесспорное подсемейство. Современные анализы подтверждают положение рода среди реббахизаврид, но не всегда воспроизводят одинаковый состав Limaysaurinae. Устойчивое семейство и нестабильное подсемейство следует различать.

Значение для науки

Лимайзавр важен прежде всего сочетанием черепного и посткраниального материала. Он показывает, как выглядел сравнительно производный реббахизаврид целиком, а не только по отдельным позвонкам. Длинная хвостовая серия, конечности и мозговая коробка позволяют проверять гипотезы о пропорциях, движении и эволюции органов чувств внутри Diplodocoidea.

История рода также демонстрирует развитие палеонтологической систематики. Один и тот же скелет сначала расширил понятие Rebbachisaurus, затем стал типом самостоятельного рода, а новые методы томографии раскрыли детали, недоступные при первоначальном описании. Новая геохронология, в свою очередь, изменила представление о времени существования всей фауны Канделерос.

Итог

Лимайзавр был средним по размеру реббахизавридом из раннемеловой Патагонии. Его хорошо сохранившийся скелет и мозговая коробка делают род одним из наиболее информативных представителей семейства. При этом точная длина шеи, состав возможного подсемейства и некоторые отнесённые находки остаются предметом уточнения, а возраст формации Канделерос был существенно пересмотрен только в 2026 году.