Лигабуэзавр: крупный завропод раннего мела Патагонии

Лигабуэзавр – род крупного растительноядного завропода, жившего в раннем мелу на территории современной аргентинской Патагонии. Его остатки найдены в формации Лохан-Кура в провинции Неукен и относятся к альбскому веку, то есть примерно к интервалу 113–100,5 миллиона лет назад. Это был длинношеий четвероногий динозавр, известный по зубам, позвонкам, поясам конечностей и значительной части передних и задних ног.

Род особенно важен из-за пересмотра его родственных связей. В 2006 году лигабуэзавра описали как раннего титанозавра, однако современное подробное исследование помещает его среди нетитанозавровых Somphospondyli – продвинутых титанозавриформ, близких к происхождению Titanosauria. Благодаря сравнительно богатому посткраниальному материалу лигабуэзавр помогает понять, как выглядели крупные южноамериканские завроподы на ранних этапах этой эволюционной радиации.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Ligabuesaurus означает «ящер Лигабуэ». Род назван в честь итальянского мецената и исследователя Джанкарло Лигабуэ. Видовое имя leanzai посвящено аргентинскому геологу Эктору Леансе, который сообщил о присутствии окаменелостей в районе Серро-де-лос-Леонес неподалёку от города Пикун-Леуфу.

В 1996–2004 годах экспедиции под руководством Хосе Бонапарте исследовали выходы формации Лохан-Кура. В нескольких карьерах были обнаружены остатки завроподов и других животных раннего мела. Материал из карьера № 4 стал основой для выделения нового рода. В 2006 году Хосе Бонапарте, Бернардо Гонсалес Рига и Себастьян Апестегия описали Ligabuesaurus leanzai.

Голотип получил номер MCF-PVPH-233. Первоначальное описание включало зубной блок, шейные и спинные позвонки, лопатки, плечевые и пястные кости, бедро, голень, астрагал и почти полную правую стопу. Часть костей из того же карьера была подготовлена позднее и получила отдельные каталожные номера. После возвращения коллекции в музей Кармен Фунес исследователи восстановили расположение находок по полевым заметкам и фотографиям.

Полный пересмотр опубликован в 2022 году. Он добавил новые элементы шеи, хвоста, плечевого и тазового поясов, а также признал дополнительный частичный скелет из соседнего карьера. Благодаря этому лигабуэзавр стал одним из наиболее полно изученных раннемеловых титанозавриформ Гондваны, хотя целого скелета у науки по-прежнему нет.

Современное положение в классификации

Лигабуэзавр относится к завроподам – крупным четвероногим динозаврам с длинной шеей, небольшим черепом и массивным туловищем. Внутри этой группы он входит в Titanosauriformes, куда также относятся брахиозавриды, сомфоспондилы и титанозавры. Принципы такого деления подробнее объясняются на странице о классификации динозавров.

При первом описании род поместили в Titanosauria и сблизили с азиатским Phuwiangosaurus. Такое решение опиралось на особенности позвонков, зубов и конечностей. Однако последующие анализы неоднократно возвращали лигабуэзавра за пределы собственно титанозавров. Пересмотр 2022 года заново закодировал почти двести анатомических признаков и добавил ранее неизвестные кости.

В полученной схеме лигабуэзавр оказался нетитанозавровым представителем Somphospondyli, более производным, чем Sauroposeidon, но более базальным, чем некоторые другие сомфоспондилы. Это означает, что он находился на эволюционной ветви, близкой к титанозаврам, но не входил в Titanosauria в узком современном смысле.

Такое положение важно не только для названия группы. Лигабуэзавр жил во время раннего распространения сомфоспондилов в Южной Америке. Его сочетание примитивных и продвинутых признаков показывает, что крупные нетитанозавровые титанозавриформы продолжали занимать роль основных растительноядных гигантов даже после появления первых настоящих титанозавров.

Какие окаменелости найдены

Основной материал из карьера № 4, вероятно, принадлежал одной крупной особи. Исследователи пришли к этому выводу потому, что в скоплении не было повторяющихся костей одинаковой стороны, размеры элементов согласовывались между собой, а их расположение соответствовало распавшейся туше. Различия в форме и размерах некоторых костей объясняются сдавливанием и деформацией при захоронении.

От этой особи сохранились зубы, несколько шейных и спинных позвонков, передний хвостовой позвонок, фрагменты рёбер, обе лопатки и коракоиды, плечевые кости, часть лучевой кости, пястные кости, фрагменты таза, обе бедренные кости, большеберцовые и малоберцовые кости, астрагал и значительная часть стопы. Особенно ценны почти полная левая бедренная кость и сочленённые элементы задней конечности.

Из соседнего карьера № 3 происходит другой частичный скелет с шейными и спинными позвонками, рёбрами и лопаткой. К роду также отнесён отдельный хорошо сохранившийся зуб. Эти находки позволяют сравнивать повторяющиеся элементы и отличать индивидуальные или возрастные вариации от диагностических особенностей рода.

Череп лигабуэзавра неизвестен. В первоначальном описании блок из десяти зубов считался фрагментом верхней челюсти, но пересмотр показал, что костная ткань челюсти не сохранилась. Вероятнее всего, зубы удержались рядом благодаря остаткам соединительной ткани и оказались захоронены как изолированный зубной ряд. Поэтому изображения полного черепа являются реконструкциями по родственным завроподам.

Широкие коронки зубов имели конусовидно-долотовидную форму, морщинистую эмаль и следы износа. На отдельном зубе видны ямки, царапины и глубокие борозды, возникшие при контакте с пищей, а также грань от соприкосновения зубов противоположных челюстей. Эти детали подтверждают работу зубного ряда, но не позволяют назвать конкретные растения, которыми питался динозавр.

Размеры и строение тела

Полная длина лигабуэзавра напрямую не измерена, потому что череп, большая часть шеи и хвоста отсутствуют. В справочной литературе встречаются оценки от примерно 18 до 24 метров. Такой широкий диапазон лучше отражает неопределённость, чем одна точная цифра. Пропорции приходится достраивать по родственным сомфоспондилам, а разные модели дают различную длину шеи и хвоста.

Массу удалось оценить увереннее по окружностям плечевой и бедренной костей. Расчёт дал около 23 тонн с погрешностью примерно 5,9 тонны, поэтому разумный диапазон составляет около 17–29 тонн. Это не означает, что животное весило ровно 23 тонны: результат зависит от статистической формулы и сохранности костей. Даже нижняя граница показывает, что лигабуэзавр был крупным наземным растительноядным.

Средний шейный позвонок был вытянутым, а исследователи сочли общий тип шеи скорее длинным, чем коротким. При этом позвонок деформирован давлением пород, поэтому вычисленные индексы удлинения расходятся. Уверенно можно говорить о длинной шее типичного завропода, но не о её точном положении или максимальном подъёме.

Позвонки содержали полости и систему костных перегородок, связанную с пневматизацией скелета. Такая конструкция уменьшала массу шеи и туловища без резкой потери прочности. Характерные широкие ромбовидные нервные отростки задних шейных и передних спинных позвонков входят в диагноз рода.

Плечевая кость была сравнительно стройной, а бедренная – почти прямой и сильно расширенной в верхней части. В старом описании отношение длины плечевой кости к бедренной оценили примерно в 0,9 и использовали как аргумент в пользу необычно длинных передних ног. После изучения почти полного левого бедра показатель снизился примерно до 0,8, что обычно для многих небрахиозавридных завроподов. Поэтому резко поднятая к плечам линия спины не подтверждена.

Почти полная стопа показывает пять плюсневых костей и несколько фаланг. На одной из фаланг имеется глубокая ямка, считающаяся уникальной особенностью рода. Состояние коракоидов и лобковых костей указывает на постювенильную или промежуточную стадию развития, но точный возраст особи определить нельзя.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Лигабуэзавр жил в меловом периоде на юге Неукенского бассейна. Его кости происходят из нижней части пачки Кульин-Гранде формации Лохан-Кура. Осадки представлены аргиллитами и тонкозернистыми песчаниками, накопившимися на удалённой речной пойме в условиях полузасушливого климата.

Местность включала речные русла, временно затапливаемые низины и участки растительности, способные поддерживать крупных травоядных. В той же системе находят пресноводных беспозвоночных, черепах, крокодилообразных, птерозавров, других динозавров и растения. Это была наземная экосистема, а не болото, в котором завропод постоянно жил в воде.

Лигабуэзавр питался растительностью, срывая её широкими зубами и проглатывая без тщательного пережёвывания. Длинная шея расширяла доступную зону кормления, однако высоту питания установить нельзя. Неизвестно, предпочитал ли он кроны деревьев, кустарники или менял уровень кормления в зависимости от сезона и доступности растений.

О социальном поведении рода данных нет. Несколько особей из соседних карьеров не доказывают существование стад, поскольку они могли погибнуть в разное время. Не найдены гнёзда, кладки, следовые дорожки или кожные отпечатки, уверенно связанные именно с лигабуэзавром. Его окраска, скорость, звуки, способы защиты и забота о потомстве остаются неизвестными. Среди других видов динозавров он выделяется прежде всего полнотой анатомических данных и значением для систематики.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Главная устаревшая формулировка называет лигабуэзавра титанозавром без оговорок. Именно так род был представлен в 2006 году, и старое определение до сих пор встречается в справочниках. Современный подробный анализ помещает его среди Somphospondyli вне Titanosauria. Более корректно называть его близким родственником ранних титанозавров.

Вторая ошибка касается черепа. У лигабуэзавра нет сохранившейся верхней челюсти или почти полного черепа. Блок из десяти зубов первоначально приняли за фрагмент правой верхней челюсти, но позднее переосмыслили как зубной ряд без сохранившейся кости. Любая точная форма морды на иллюстрации остаётся сравнительной реконструкцией.

Третий миф изображает животное почти как брахиозавра с заметно более длинными передними ногами. Он возник из старого отношения длины плечевой и бедренной костей. Новое измерение по лучше сохранившемуся бедру показало более обычные пропорции. Отдельные черты плечевого пояса действительно сходны с брахиозавридами, но этого недостаточно для восстановления высокой холки и круто наклонённой спины.

Наконец, расчёт массы около 23 тонн нельзя превращать в точное измерение. Формула даёт статистическую оценку с заметной погрешностью. Также нет оснований объявлять лигабуэзавра одним из крупнейших динозавров: он был большим даже по меркам завроподов, но существенно уступал наиболее массивным позднемеловым титанозаврам.

Итог

Лигабуэзавр – крупный растительноядный завропод альбского века Патагонии, представленный единственным признанным видом Ligabuesaurus leanzai. Его длину осторожно оценивают примерно в 18–24 метра, а массу – около 17–29 тонн. Сравнительно богатый материал включает зубы и значительную часть посткраниального скелета, но не череп и не полный позвоночник. Современное положение рода – нетитанозавровый сомфоспондил, близкий к ранней эволюции Titanosauria.