Лейнкупаль – поздний диплодоцид раннего мела Патагонии

Лейнкупаль (Leinkupal) – род растительноядных зауроподов из семейства Diplodocidae. Он жил в раннем мелу на территории современной аргентинской Патагонии, вероятно в позднем берриасе или валанжине, ориентировочно 140–135 миллионов лет назад. Единственный названный вид, Leinkupal laticauda, известен из формации Бахада-Колорада в провинции Неукен.

Этот динозавр важен не полнотой скелета, а возрастом и строением позвонков. Лейнкупаль считается первым надёжно установленным диплодоцидом Южной Америки и самым молодым бесспорным представителем семейства. Его находка показала, что линия, к которой принадлежали диплодок и барозавр, не исчезла повсеместно на границе юры и мела, а сохранялась в Южной Америке ещё некоторое время.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Родовое имя образовано от слов языка мапудунгун, на котором говорят мапуче. Lein означает «исчезать», а kupal – «семья». Авторы названия вложили в него смысл «исчезающая семья», поскольку лейнкупаль оказался поздним представителем Diplodocidae. Видовое имя laticauda происходит от латинских слов со значениями «широкий» и «хвост» и указывает на сильно расширенные поперечные отростки передних хвостовых позвонков.

Окаменелости нашли в местонахождении Бахада-Колорада к югу от города Пикун-Леуфу. Карьер занимал около 30 квадратных метров и содержал несколько костеносных уровней. Кости были разобщены и перемешаны, причём рядом находились остатки как минимум двух групп зауроподов – диплодоцид и дикреозаврид. Поэтому исследователи не стали автоматически объединять все находки в один скелет и включили в описание только элементы с уверенными признаками диплодоцид.

В 2014 году Пабло Гальина, Себастьян Апестегия, Алехандро Халуза и Хуан Игнасио Канале назвали новый род и вид Leinkupal laticauda. Голотип MMCH-Pv 63-1 хранится в муниципальном музее Эрнесто Бахманна в Вилья-Эль-Чоконе. Это один передний хвостовой позвонок, предположительно седьмой. Хотя такая основа кажется скромной, именно в этом позвонке сосредоточено несколько необычных диагностических особенностей.

В аннотации первоначальной статьи название один раз напечатали как Leikupal, без буквы n. Это редакционная опечатка, а не отдельное научное имя. Правильное и зарегистрированное название рода – Leinkupal.

Современное положение в классификации

Лейнкупаль относится к зауроподам – крупным четвероногим растительноядным динозаврам с длинной шеей. Внутри этой группы его помещают в Diplodocoidea, а затем в семейство Diplodocidae. К этому семейству относятся узнаваемые позднеюрские формы с вытянутым телом, длинной шеей и особенно длинным хвостом.

Первоначальные филогенетические анализы поместили лейнкупаля в подсемейство Diplodocinae, то есть ближе к диплодоку, чем к апатозавру. В одной из полученных схем его ближайшим родственником оказался африканский Tornieria. Такая связь хорошо согласовывалась с идеей раннего распространения диплодоцины по Гондване.

Позднейший крупный пересмотр семейства подтвердил диплодоцидную природу материала, но предупредил, что точное положение лейнкупаля внутри подсемейства следует считать предварительным. Причина проста: у рода нет надёжно связанного черепа, конечностей, таза и большей части позвоночника. Небольшое число признаков позволяет уверенно распознать семейство, но даёт меньше информации для выбора одной конкретной ветви внутри него.

Поэтому в современной классификации динозавров разумно называть лейнкупаля диплодоцидом и вероятным диплодоцином, не представляя его родство с Tornieria как окончательно установленное. Его существование допускает раннее широкое распространение диплодоцид, но само по себе не доказывает конкретный путь миграции между Африкой и Южной Америкой.

Какие окаменелости найдены

Серия MMCH-Pv 63-1/8 включает восемь позвонков. Помимо голотипа, к паратипам отнесены два передних шейных позвонка, один задний шейный, один передний спинной, ещё один передний хвостовой и два позвонка средней части хвоста. Некоторые элементы сохранились лишь частично, но их пропорции и система костных пластинок сопоставимы с позвонками других диплодоцид.

Особую ценность имеют хвостовые позвонки. У одного из передних позвонков поперечные отростки сильно развиты, направлены в стороны и немного вниз, а сверху и снизу укреплены мощными костными гребнями. Между телом позвонка и передними суставными отростками проходят необычно массивные пластинки. У самого переднего хвостового элемента у оснований задних суставных отростков расположены парные пневматические углубления. Именно сочетание этих признаков отличает лейнкупаля от других известных зауроподов.

В позвонках средней части хвоста сохраняются боковые воздушные полости и широкое продольное углубление на нижней стороне. Пневматизация облегчала позвоночник, но не превращала кости в пустые тонкостенные трубки: внутренние перегородки поддерживали прочность конструкции.

Надёжно принадлежащих лейнкупалю зубов, костей конечностей или полного черепа пока нет. В 2022 году была описана частичная мозговая коробка MMCh-Pv 232 из той же формации. Её строение соответствует диплодоциду, и экземпляр предварительно обозначили как близкий к Leinkupal laticauda. Однако находка не соединена с типовой серией, поэтому её нельзя считать бесспорной частью скелета этого рода.

Размеры и строение тела

Лейнкупаля обычно реконструируют сравнительно небольшим для зауропода. Наиболее распространённая оценка длины составляет около 9 метров, а осторожный диапазон – примерно 8–10 метров. Массу можно представить лишь как несколько тонн, ориентировочно 2–4 тонны. Эти числа получены сравнением отдельных позвонков с более полными диплодоцидными скелетами, а не измерением целого животного.

Общий силуэт приходится восстанавливать по родственным формам. Вероятнее всего, лейнкупаль имел небольшую голову, вытянутую шею, сравнительно лёгкое туловище, четыре столбообразные конечности и длинный хвост. Но точные пропорции шеи, высота плеч, форма кистей и длина хвостовой «плети» неизвестны.

Шейные позвонки были удлинёнными и пневматизированными. На части из них остистые отростки, вероятно, раздваивались, как у многих диплодоцин. Такая конструкция создавала места прикрепления связок и мышц, поддерживавших шею. Она не позволяет без дополнительных расчётов определить, держал ли динозавр голову преимущественно высоко или близко к земле.

Самая необычная область – основание хвоста. Расширенные поперечные отростки давали большую поверхность для мышц и связок. Отсюда можно заключить, что передняя часть хвоста была хорошо укреплена. Однако название «широкий хвост» не означает, что весь хвост был плоским, похожим на весло, или покрытым особой лопастью из мягких тканей.

Среда обитания

Формация Бахада-Колорада относится к ранней части мелового периода. Она сложена красноватыми и зеленовато-коричневыми песчаниками, конгломератами, алевролитами и глинами. Осадочные структуры указывают на континентальную равнину с разветвлёнными речными руслами, временными потоками, поймами и формировавшимися почвами.

Лейнкупаль жил в экосистеме с несколькими линиями зауроподов. Из той же формации позднее были описаны длинноостистый дикреозаврид бахадазавр и ранний титанозавр ниньятитан. Там же найдены разрозненные остатки хищных тероподов. При этом принадлежность к одной геологической формации не гарантирует, что все названные животные жили в одном месте в один сезон: слои могли накапливаться на протяжении длительного времени.

Речные равнины обеспечивали растительность и воду, но конкретный набор кормовых растений для лейнкупаля не установлен. С его костями не обнаружены содержимое желудка, связанные копролиты или следы укусов на определённых растениях.

Питание и возможное поведение

Как и другие зауроподы, лейнкупаль был растительноядным. У диплодоцид обычно имелись узкие зубы, сосредоточенные в передней части челюстей, которыми они срывали листья и молодые побеги без полноценного пережёвывания. Для самого лейнкупаля зубы не найдены, поэтому эта модель основана на его родстве, а не на прямом материале.

Длинная шея позволяла охватывать широкую площадь кормления, не перемещая тяжёлое туловище после каждого укуса. Животное могло собирать низкую и средневысокую растительность, но точная высота кормления остаётся неизвестной. Нет оснований утверждать, что оно специализировалось только на хвойных, папоротниках или одном другом типе растений.

Передвигался лейнкупаль на четырёх конечностях. Его скорость, дальность сезонных перемещений и суточный ритм не рассчитаны. Не обнаружены следовые дорожки, гнёзда или массовые скопления, которые можно было бы уверенно связать именно с этим родом. Поэтому стадность, миграции и забота о потомстве остаются возможными, но недоказанными сценариями.

Укреплённое основание хвоста иногда связывают с защитой от хищников. Диплодоциды действительно обладали длинными хвостами, способными к быстрым движениям, однако для лейнкупаля не доказаны ни удары хвостом, ни сверхзвуковой «щелчок кнута». Форма позвонков говорит о развитой мускулатуре, но не раскрывает конкретное поведение.

Спорные реконструкции и популярные мифы

Лейнкупаля часто называют «последним диплодоцидом». Точнее говорить, что это самый молодой надёжно датированный и диагностированный представитель семейства из известных на сегодня. Палеонтологическая летопись неполна, поэтому находка не фиксирует точный момент исчезновения всей группы и не доказывает, что позднее нигде не существовали неизвестные диплодоциды.

Второй источник преувеличений – оценка в 9 метров. Это полезная реконструкция масштаба, а не точное измерение. Отсутствие конечностей, таза и непрерывного позвоночного столба допускает изменение оценки после новых открытий.

Иногда «широкий хвост» изображают как массивную дубину или водное весло. Сохранившиеся позвонки показывают расширение поперечных отростков только у основания хвоста. Они не подтверждают ни хвостовую булаву, ни полуводный образ жизни. Лейнкупаль был наземным зауроподом, а речные отложения описывают среду захоронения, а не привычку постоянно жить в воде.

Наконец, возможную мозговую коробку нельзя использовать для детальной уверенной реконструкции головы. Её отнесение к лейнкупалю остаётся предварительным. Окрас, кожный рисунок, форма губ, звуки и социальные сигналы также не сохранились и в художественных изображениях являются допущениями.

Научное значение

Лейнкупаль изменил представление о географии и времени существования Diplodocidae. До его описания надёжные представители семейства были известны главным образом из поздней юры Северной Америки, Европы и Африки. Патагонская находка добавила Южную Америку и показала выживание линии в раннем мелу.

Она также подчёркивает, насколько много информации дают отдельные позвонки. Система пластинок, воздушных полостей и суставных поверхностей позволяет распознавать родственные связи даже без полного скелета. Одновременно смешанный карьер Бахада-Колорада служит напоминанием, что разобщённые кости нельзя без проверки собирать в одно животное.

В общем перечне видов динозавров лейнкупаль выделяется не гигантскими размерами, а ролью позднего южноамериканского уцелевшего представителя древней линии.

Итог

Лейнкупаль был сравнительно небольшим диплодоцидным зауроподом раннего мела Патагонии. Его единственный признанный вид известен главным образом по восьми позвонкам, особенно необычным костям основания хвоста. Фрагментарность ограничивает точные оценки размеров и положения внутри Diplodocinae, но семейная принадлежность и научное значение находки хорошо обоснованы. Этот род показывает, что история диплодоцид не закончилась одновременно на всех континентах вместе с юрским периодом.