Лагозух: миниатюрный динозавриформ из Аргентины

Лагозух (Lagosuchus talampayensis) – небольшой длинноногий динозавриформ из позднего триаса Аргентины. Он не был динозавром, но принадлежал к близкой линии, на которой уже появились облегчённое тело, более вертикальная постановка конечностей и другие черты будущих динозавров. История рода сложна: фрагментарный голотип долго считали недостаточно диагностичным, а похожие скелеты выделяли под именем Marasuchus.

Открытие в Чаньяресе

Американский палеонтолог Альфред Шервуд Ромер описал Lagosuchus talampayensis в 1971 году по небольшому скелету PULR 09. Название можно перевести как «крокодил-кролик», хотя животное не относилось к крокодилам. Вторая часть имени связана с районом Талампайя.

Голотип неполон и найден рядом с остатками другого архозавра. В нём сохранились части позвоночника, таза и конечностей. Через год Ромер назвал второй вид – Lagosuchus lilloensis – по более информативному материалу.

Позднее Поль Серено и Андреа Аруччи сочли голотип L. talampayensis недиагностичным, а второй вид перенесли в род Marasuchus. В 2019 году Федерико Агнолин и Мартин Эскурра переописали тип и нашли признаки, позволяющие снова признать Lagosuchus. Они объединили Marasuchus lilloensis с L. talampayensis как младший синоним. Это обоснованная современная ревизия, но не все филогенетические наборы данных и подписи в старых музеях уже используют такое решение.

Какие кости действительно принадлежат лагозуху

Кроме голотипа, с родом связывают несколько экземпляров из аргентинских коллекций, включая PVL 3870 и PVL 3871. Они сохраняют позвонки, крестец, таз, задние конечности и отдельные части черепа. Ни один не даёт полностью сочленённого животного от кончика морды до хвоста.

Повторное изучение коллекции показало, что материал смешан. Например, один таз, хранившийся вместе с костями лагозуха, принадлежал силезавриду. Отдельные кости могли быть объединены по размеру и месту находки до того, как разнообразие мелких архозавров Чаньяреса стало понятнее.

Поэтому современные реконструкции опираются прежде всего на перекрывающиеся признаки надёжно определённых экземпляров. Красивый цельный музейный скелет может быть составным и не равен одной найденной особи.

Возраст и формация Чаньярес

Остатки происходят из формации Чаньярес в бассейне Исчигуаласто–Вилья-Унион. Радиометрические датировки и сопоставление слоёв относят фауну к ранней части карнийского века позднего триаса, примерно 236–234 млн лет назад.

Осадки накапливались на речной и вулканогенно-седиментационной равнине. Пепловые события помогли захоронить множество позвоночных. Среди них были цинодонты, дицинодонты, ринхозавры, крокодиловая линия архозавров и ранние родственники динозавров.

Лагозух жил раньше хорошо известной динозавровой фауны формации Исчигуаласто. Он не был уменьшенным современником тираннозавра и не охотился на позднеюрских животных.

Размеры и пропорции

Реконструированная длина составляла около 50 см, значительная её часть приходилась на хвост. Тело было лёгким, шея тонкой, а задние конечности длинными. Точное значение зависит от того, какие позвонки и хвостовые пропорции включены в составную модель.

Бедро было короче голени, стопа вытянута. Такие пропорции согласуются с быстрыми движениями небольшого наземного животного. Они не дают надёжной цифры скорости: для неё нужны мышцы, масса, амплитуда шага и свойства сухожилий, которые не сохранились полностью.

Череп известен хуже посткраниального скелета. Поэтому форма головы и количество зубов на иллюстрациях содержат больше реконструкции, чем таз и задние ноги.

Походка и работа мышц

Тазобедренный сустав позволял держать ноги ближе под телом, чем у животного с широко распластанной позой. Удлинённые задние конечности традиционно связывают с двуногим бегом. Такой вариант вероятен, но прямой следовой дорожки лагозуха с последовательностью шагов нет.

В 2020-х годах для шести экземпляров построили трёхмерную модель костей и основных мышц задней конечности. Работа показала, как изменялись рычаги мышц при разных углах сустава, и позволила сравнить лагозуха с динозаврами и современными архозаврами. Модель исследует возможную механику, а не записывает реальное движение конкретной особи.

Передние конечности известны недостаточно, а часть материала спорна. Поэтому безопаснее говорить об agile животном с вертикальнее поставленными ногами и вероятной двуногостью, не превращая его в точно измеренного спринтера.

Питание

Небольшие размеры и общий облик близких динозавриформов указывают на охоту за насекомыми и мелкими позвоночными. Прямых остатков еды в брюшной полости нет. Плохо известный череп также не позволяет детально рассчитать силу укуса.

Лагозух мог сам становиться добычей более крупных архозавров. Конкретные сцены погони остаются предположениями: следы укусов с надёжным определением хищника и жертвы не описывают его обычный рацион.

Родство с динозаврами

Лагозух относится к Dinosauriformes – группе, включающей динозавров и их ближайших внешних родственников. Он стоял ближе к Dinosauria, чем более ранние архозавроморфы, но не входит в перечень видов динозавров.

Сходный по малым размерам сальтопус известен по ещё более неполному скелету из Шотландии, поэтому сравнивать их как два точно восстановленных рода нельзя. Азилизавр принадлежал к силезавридам и демонстрирует другую раннюю ветвь динозавриформов.

Лагозух важен не как обязательный прямой предок, а как пример сочетания признаков рядом с происхождением динозавров. Эволюционное дерево ветвится, и несколько близких линий существовали одновременно.

Границы реконструкции

Кости подтверждают небольшой размер, длинные задние конечности, особенности таза и позвонков. Геологический контекст надёжно связывает животное с фауной Чаньяреса.

Покров тела, цвет, голос, размножение и социальное поведение неизвестны. Перья или нитевидные структуры лагозуха напрямую не сохранились. Научно допустимая иллюстрация может показывать простой покров либо осторожно учитывать вероятный общий покров близкой линии, но не должна выдавать конкретный рисунок за находку.

Источники

• The Chañares Triassic reptile fauna. XI. Two new long-limbed thecodonts
• The validity of Lagosuchus talampayensis Romer, 1971
• Hindlimb biomechanics of Lagosuchus talampayensis, with comments on skeletal morphology
• The early evolution of dinosaurs and their kin