Сальтопус: динозавриформ из триаса Шотландии

Сальтопус (Saltopus elginensis) – маленький динозавриформ из позднего триаса Шотландии. Он известен по одному неполному скелету без головы. Поэтому его часто показывают как стройного двуногого хищника, но цвет, форма головы и даже рацион на таких изображениях восстановлены по родственным животным, а не найдены вместе с ископаемым.

Находка Уильяма Тейлора

Единственный экземпляр обнаружил Уильям Тейлор из Ланбрайда в песчанике возле Лоссимута. В октябре 1909 года находку увидел немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне. В 1910 году он описал новый род и вид Saltopus elginensis. Родовое имя образовано от латинского слова, связанного с прыжком, а видовое указывает на район Элгина.

Хюне представлял животное прыгавшим наподобие лягушки. Современное исследование строения конечностей эту картину не поддержало. Длинные ноги лучше согласуются с бегом на двух конечностях, но отпечатков следов, непосредственно оставленных сальтопусом, нет.

Ископаемое хранится в Музее естественной истории в Лондоне под номером NHMUK PV R3915. Это голотип и одновременно весь достоверный материал вида. Второго скелета, черепа или отдельной кости, уверенно отнесённых к сальтопусу, пока не найдено.

Что сохранилось в камне

Скелет лежит на плите и контрплите среднезернистого жёлтого песчаника. Большая часть кости исчезла, оставив естественные полости и отпечатки. Исследователи заполняли их слепочным материалом, изучали рентгеновские снимки и компьютерную томографию. Так удалось уточнить форму деталей, скрытых внутри породы.

Сохранились задняя часть туловища, крестец, таз, часть хвоста, обе задние конечности и фрагменты левой передней. Череп, шея, зубы и передняя часть туловища отсутствуют. Из-за этого любой портрет головы на обложке – сдержанная художественная реконструкция, а не копия найденной анатомии.

Кости лежат близко друг к другу, хотя некоторые смещены. Это указывает на захоронение одной небольшой туши, а не на случайно собранный набор разных животных. Повреждение и исчезновение кости ограничивают число признаков, доступных для систематики.

Размеры без точной массы

Сохранившаяся часть очень мала: бедренная кость имеет длину около 55 мм, а большеберцовая – около 66 мм. Полную длину в 0,8–1 м получили, добавив недостающие голову, шею и конец хвоста в пропорциях близких динозавриформов. Это обоснованный диапазон реконструкции, но не измерение целого скелета.

Надёжной массы для конкретного экземпляра нет. Она зависит от предполагаемой глубины туловища, мускулатуры хвоста и формы недостающей передней половины тела. Поэтому точные значения в килограммах создавали бы ложную точность.

Ноги и способ движения

Задние конечности были заметно длиннее передних. Большеберцовая кость длиннее бедренной, а стопа вытянута. Такое сочетание обычно связано с быстрым передвижением. Полые внутри бедренные кости дополнительно облегчали конечности.

Таз и бедро показывают признаки динозавриформов: среди них выступ для прикрепления мышц на бедренной кости и характерная форма крестцовых рёбер. Однако в крестце сохранялись только два позвонка, а некоторые признаки настоящих динозавров отсутствовали. Наиболее осторожная реконструкция – маленькое двуногое животное, бегавшее по суше. Частота шагов, максимальная скорость и способность прыгать не измеряются по этому скелету.

Стройные ноги напоминают более позднего лагозуха, но это разные роды из удалённых регионов и времён. Сходство помогает обсуждать общий план тела, а не доказывает прямое родство одного с другим.

Динозавр или близкий родственник

Сальтопуса много раз помещали в разные части родословного дерева: среди теропод, рядом с динозаврами или у основания более широкой группы Dinosauriformes. Пересмотр 2011 года нашёл наиболее вероятным положение вне Dinosauria – между некоторыми ранними динозавриформами и ветвью, объединяющей силезаврид с динозаврами. Поддержка этого результата была слабой.

У экземпляра нет очевидного уникального признака, который встречался бы только у сальтопуса. Его пока различают по сочетанию особенностей. Плохая сохранность означает, что статус может измениться после новой находки. Поэтому называть его несомненным «первым динозавром» нельзя. О том, какие признаки используют при обсуждении первых динозавров, полезнее судить по более полным скелетам.

Питание без зубов

Сальтопуса традиционно рисуют охотником на насекомых и мелких позвоночных. Такой рацион правдоподобен для небольшого подвижного динозавриформа, но прямого подтверждения нет. У ископаемого отсутствуют череп и зубы, не найдено содержимое желудка и нет помёта, который можно связать именно с этим видом.

Нельзя установить, хватал ли он добычу передними конечностями или искал другую пищу. Когти сохранились неполно, а устройство челюстей неизвестно. Плотоядная реконструкция остаётся выводом по родственникам, а не отдельной находкой.

Лоссимутская среда

Формация Лоссимут-Сэндстоун относится к позднему триасовому периоду. Её точный возраст определён сопоставлением фауны, поскольку прямой радиометрической даты для слоя с сальтопусом нет. В литературе используется интервал от позднего карния до раннего нория.

Песчаники накапливались в сухой области с дюнами и временными потоками на прилегающей равнине. Позвоночные нередко оказывались у основания дюн и быстро заносились песком. В той же формации известен бронированный стагонолепис, но совместное присутствие в геологической свите не доказывает конкретную встречу двух животных.

Что остаётся неизвестным

Один скелет не показывает изменчивость, рост или различия полов. Неизвестны яйца, гнёзда, болезни и зажившие травмы. Мягкие ткани, покровы, окраска и голос не сохранились. Нет оснований изображать стаю, брачные демонстрации или заботу о потомстве как установленные факты.

Новая обложка страницы передаёт общий масштаб и сухую среду, но голова, кожа и поведение на ней реконструированы. Научно надёжная часть образа – маленькое двуногое тело с длинными задними конечностями и хвостом.

Источники

• Saltopus, a dinosauriform from the Upper Triassic of Scotland
• Palaeoecology, taphonomy, and dating of Permo-Triassic reptiles from Elgin, north-east Scotland
• Ein primitiver Dinosaurier aus der mittleren Trias von Elgin