Краглиевичия: панцирь миоценового пампатерия

Краглиевичия (Kraglievichia) – вымерший южноамериканский пампатерий, родственник броненосцев с панцирем из костных пластин. Её часто узнают не по целому скелету, а по остеодермам – отдельным элементам брони с характерным рельефом. Речные отложения позднего миоцена сохранили также черепные и конечностные кости, но многие из них лежали разрозненно. Их принадлежность одному животному нельзя считать установленной только по соседству в слое.

Краглиевичия включена в каталог древних млекопитающих. Для сравнения панцирных пластин важен сцирротерий, один из родов с менее выраженным рельефом. Другой пампатерий, вассаллия, известен по собственному сочетанию признаков остеодерм. Более поздняя холмезина показывает, что в истории семейства менялись и размеры, и строение панциря.

Как возникло название рода

Флорентино Амегино описал вид paranensis в 1883 году из района реки Парана, первоначально поместив его в другой род панцирных млекопитающих. Альфредо Кастельянос выделил Kraglievichia в 1927 году. Типовой вид рода – K. paranensis. Первоначальный диагноз вида опирался на отдельную остеодерму, поэтому последующие определения по черепам и костям ног требуют проверки связью с диагностическими пластинами.

Из аргентинского «костеносного конгломерата» формации Итузаинго происходят пластины, фрагменты нижней челюсти, черепные и конечностные кости пампатериев. Один относительно хорошо сохранившийся череп MACN Pv 2617, найденный Энрике де Карлесом у Параны, обозначали как Kraglievichia cf. paranensis. Приставка cf. показывает предварительное сходство: зубы этого черепа отсутствуют, а связь с типовой остеодермой не доказана. Ревизии поэтому осторожнее относят к самому виду прежде всего сравнимые пластины панциря.

Рельеф остеодерм и пересмотр видов

На фиксированных пластинах Kraglievichia видна широкая продольная осевая возвышенность. По сторонам от неё лежат глубокие продольные углубления, края могут быть заметно приподняты. На переднем крае некоторых пластин расположены отверстия. Сравнение учитывает, была ли пластина на неподвижном щите или в подвижном поясе, насколько она стёрта и как менялась по мере роста животного. Одна пластина без известного положения в панцире может вводить в заблуждение.

В 2013 году был описан вид Scirrotherium carinatum по остеодермам из позднемиоценовых отложений Итузаинго. Анализ Кевина Хименеса-Лары 2020 года показал, что глубокие борозды и общий рельеф этих пластин сильнее сближают вид с K. paranensis, чем с типовым Scirrotherium hondaensis. Он предложил комбинацию Kraglievichia carinatum. В анализе оба вида образовали одну ветвь, но вывод основан преимущественно на панцирных признаках; неизвестные связные скелеты могут уточнить границы рода.

У K. paranensis продольная центральная возвышенность на отдельных пластинах шире и спереди понижена; у K. carinatum она острее и начинается ближе к передним отверстиям. Различие касается сравнимых типов остеодерм, а не произвольно взятых пластин разных участков тела. Оно не означает, что весь панцирь каждого вида можно достоверно собрать из разрозненных находок.

Что рассказывают слои реки Парана

Главный аргентинский материал связан с позднемиоценовым «костеносным конгломератом» у основания формации Итузаинго в провинции Энтре-Риос. Речная среда переносила и перемешивала остатки; поэтому близкое залегание пластин, челюстей и костей ног не подтверждает принадлежность одной особи. Сообщения о K. paranensis также есть из других районов Аргентины и Уругвая. Их следует оценивать по качеству отдельных образцов и стратиграфии, а не соединять в одну точную дату существования рода.

Новые остеодермы из формации Пало-Пинтадо в северо-западной Аргентине отнесены к K. paranensis по форме возвышенности и углублений. Они расширяют документированный географический контекст. Для оценки среды местонахождения важны сами осадки: речные русла, поймы и повторные переносы могли собрать кости животных, живших в разных частях ландшафта.

Что остаётся реконструкцией

Панцирь пампатериев состоял из неподвижных щитов и подвижных поясов. Однако ширина и изгиб всего панциря Kraglievichia на обложке приблизительны: его не копировали с одного полного, уверенно определённого скелета. Положение головы, покров мягких тканей и окраска также художественные. Гипотезу о растительноядности поддерживает родство с другими пампатериями и устройство жевательного аппарата группы; конкретный рацион типовой особи по сохранившейся пластине определить нельзя.