Каатедок: небольшой зауропод с редким черепом и почти полной шеей

Каатедок (Kaatedocus) – род растительноядных зауроподов из клады Flagellicaudata, живших на территории современного штата Вайоминг в поздней юре. Его остатки происходят из нижней части формации Моррисон и относятся к позднему киммериджу или раннему титону, приблизительно 151–149 миллионов лет назад. Род представлен одним признанным видом – Kaatedocus siberi.

Каатедок известен прежде всего благодаря редкому сочетанию черепа и длинной последовательности шейных позвонков одной особи. Голотип был сравнительно небольшим, вероятно субвзрослым животным длиной около 14 метров. Находка важна не эффектным оружием или бронёй, а качеством материала: она помогает изучать голову, шею, рост и родственные связи диплодокоидных зауроподов.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Первая часть названия Kaatedocus происходит от слова kaate, означающего «маленький» в языке кроу, или абсарока, коренного народа северного Вайоминга. Вторая часть напоминает название Diplodocus и греческое dokos – «балка». Поэтому родовое имя можно приблизительно передать как «маленькая балка» или «маленький диплодок». Видовой эпитет siberi дан в честь Ханса-Якоба «Кирби» Зибера, основателя швейцарского музея Sauriermuseum Aathal, организовавшего и финансировавшего раскопки, подготовку и хранение голотипа.

История находки связана с известным карьером Хоу. В 1934 году экспедиция Американского музея естественной истории под руководством Барнума Брауна извлекла здесь более трёх тысяч костей, главным образом зауроподов. Значительная часть материала была утрачена, а сохранившиеся кости долго оставались подробно не описанными.

Швейцарская команда вновь открыла участок в 1989 году. В сезонах 1990–1991 годов палеонтологи нашли частично сочленённую шею и связанные с ней кости черепа, получившие номер SMA 0004, ныне NMZ 1000004, и полевое прозвище HQ 2. Из-за небольших размеров экземпляр сначала принимали за молодого диплодока, а в некоторых работах сопоставляли с барозавром. Детальное сравнение показало сочетание признаков, не совпадающее ни с одним из этих родов. Описание Эмануэля Чоппа и Октавиу Матеуша появилось онлайн в 2012 году и вышло в журнальном томе 2013 года.

Современное положение в классификации

Надёжнее всего каатедока можно определить как представителя Diplodocoidea и более узкой клады Flagellicaudata. Именно здесь объединяются диплодоциды и дикреозавриды, обладавшие вытянутыми черепами, длинными хвостами и сложным строением шейных позвонков.

В первоначальном анализе Kaatedocus siberi оказался базальным диплодоцином. Большой пересмотр диплодоцид 2015 года также поместил его в Diplodocinae, рядом с линией барозавра. Такое положение поддерживали особенности мозговой коробки, челюстей и позвонков. Принципы, по которым сравнивают подобные признаки, подробнее объясняются в материале о классификации динозавров.

Однако анализ 2020 года дал иной результат: каатедок оказался самым базальным представителем Dicraeosauridae. У него есть посттеменное отверстие, узкий затылочный гребень и некоторые другие черты, напоминающие дикреозаврид. Позднейшие обзоры сохраняют вопрос открытым. Голотип неполон и, вероятно, не достиг полной зрелости, а часть признаков головы и шеи менялась с возрастом. Поэтому уверенно называть каатедока диплодоцидом или дикреозавридом пока преждевременно, хотя самостоятельность рода обычно признаётся.

Какие окаменелости найдены

Голотип NMZ 1000004, ранее SMA 0004, включает значительную часть черепа. Сохранились обе верхнечелюстные кости, элементы крыши и задней части черепа, обе квадратные и квадратноскуловые кости, части нижних челюстей и полная мозговая коробка. Отдельные детали были смещены и повреждены, поэтому музейный череп содержит реконструированные участки. Его часто называют почти полным, но это не означает, что каждая кость дошла без утрат.

Особенно ценна шея. К голотипу отнесена последовательность от проатланта до 14-го шейного позвонка. Большинство элементов лежало в анатомической связи. Один элемент проатланта и осевой позвонок находились отдельно; принадлежность осевого позвонка первоначально считали предварительной. Сохранность позволила измерить изменения пропорций вдоль почти всей шеи и подробно изучить костные пластинки, суставные поверхности и воздушные полости.

Рядом лежали спинные рёбра, межключица, грудинные рёбра и шевроны, но авторы описания допускали, что они могли принадлежать другой особи, поэтому не включили их уверенно в голотип. Впоследствии к K. siberi относили частичный череп SMA D16-3 и экземпляр AMNH FARB 7530 из старых раскопок Хоу. Эти определения расширяют материал, но наиболее надёжной основой рода остаётся SMA 0004.

Туловище, крестец, конечности и полный хвост голотипа неизвестны. Любая цельная реконструкция скелета неизбежно дополняется по родственным зауроподам.

Возраст особи и размеры

Череп каатедока имел длину около 30 сантиметров, а общая длина черепа и шеи составляла приблизительно 3,8 метра. По сравнению пропорций шейных позвонков с апатозавром и диплодоком авторы первоначального описания оценили полную длину животного примерно в 14 метров. Разумный диапазон для голотипа – около 12–15 метров, но это не прямое измерение полного скелета.

Массу надёжно вычислить невозможно, поскольку отсутствуют бедренные и плечевые кости, таз и значительная часть туловища. Сравнение с более полными диплодокоидами допускает массу в несколько тонн, но узкая числовая оценка создала бы ложную точность. Неизвестен и максимальный размер взрослых животных этого рода.

NMZ 1000004 сочетает признаки разных стадий роста. Относительно крупная глазница, округлая морда, небольшие размеры и короткие тела шейных позвонков напоминают молодых диплодоцид. В то же время дуги шейных позвонков полностью срослись с телами, а поверхности ряда костей хорошо развиты. Авторы посчитали особь субвзрослой, сохранившей небольшой размер. Без гистологического исследования костей эта оценка остаётся вероятной, а не окончательной.

Череп, зубные ряды и строение шеи

Череп был низким и вытянутым, с отодвинутыми назад наружными ноздрями, как у других диплодокоидов. Морда выглядела более округлой, чем квадратная передняя часть черепа взрослых диплодоков. Глазница была относительно крупной, но это могло зависеть от возраста особи.

Сами зубы голотипа сохранились плохо, зато альвеолы показывают устройство зубных рядов. В правой верхнечелюстной кости насчитывается не менее 12 ячеек, а в каждой зубной кости нижней челюсти, вероятно, было по 12–13 зубов. Ряд простирался дальше назад, чем у типичных взрослых диплодоков, хотя по-прежнему занимал только переднюю часть челюстей. Верхние и нижние коронки, судя по расположению ячеек, не образовывали плотного жевательного контакта.

Шейные позвонки имели многочисленные углубления и внутренние воздушные полости, облегчавшие шею. Средние шейные позвонки были относительно короче, чем у диплодока, барозавра и торниерии. Остистые отростки в средней и задней части шеи раздваивались, но их ветви расходились слабее, чем у ряда родственников. Проатлант NMZ 1000004 стал первым подробно описанным таким элементом у диплодоцидного зауропода, хотя спор о семейной принадлежности каатедока позднее усложнил формулировку этого вывода.

Среда обитания

Каатедок жил в северной части огромной области осадконакопления формации Моррисон во время юрского периода. Карьер Хоу находился в континентальном ландшафте с речными руслами, поймами и участками, периодически затапливавшимися водой. Углистые остатки древесины показывают присутствие наземной растительности, а зубная пластина двоякодышащей рыбы указывает на пресноводные водоёмы.

С этого участка сообщали остатки камаразавра, апатозавра, аллозавра, камптозавра и более мелкого теропода. Старые определения диплодока и барозавра требуют осторожности, поскольку часть костей могла принадлежать каатедоку. Кроме того, единый список формации не означает, что все известные из неё динозавры жили одновременно в одной точке. Находка каатедока важна именно для слабо изученной северной фауны Моррисон.

Питание и возможное поведение

Каатедок был растительноядным. Передние зубные ряды подходили для захвата и срывания листьев или молодых побегов, но не для пережёвывания. Пища, вероятно, проглатывалась крупными порциями и перерабатывалась в объёмном пищеварительном тракте. Конкретные растения в рационе неизвестны, поскольку содержимое желудка и связанные копролиты не найдены.

Вытянутая шея позволяла собирать корм на заметной площади без постоянного перемещения всего тела. Диплодокоидов часто считают потребителями низкой и средней растительности, однако точная высота кормления каатедока и обычное положение его шеи не установлены. Музейные позы с резко поднятой передней частью тела или почти вертикальной шеей являются демонстрационными реконструкциями, а не застывшими снимками поведения.

Нет прямых данных о стадах, миграциях, гнездовании, заботе о потомстве или использовании хвоста как оружия. Каатедок входит в общий перечень видов динозавров, но его поведение приходится оценивать только по общей анатомии и сравнению с родственниками.

Спорные реконструкции, старые ошибки и мифы

Самая старая ошибка – представление SMA 0004 как обычного молодого диплодока. Сходство действительно велико, особенно из-за округлой морды и крупной глазницы. Однако число зубных ячеек, форма ряда костей черепа и пропорции шейных позвонков поддерживают самостоятельность каатедока. При этом вопрос роста нельзя считать закрытым: часть первоначально диагностических черт встречается у молодых диплодоков.

Не следует изображать каатедока как полностью известного динозавра. Знаменитый музейный скелет дополняет отсутствующие туловище, конечности и хвост по родственникам. Даже череп собран из неполных элементов. Оценка 14 метров относится к конкретному субвзрослому голотипу и не доказывает ни карликовость рода, ни определённый максимальный размер взрослой особи.

Спорной остаётся и деталь над глазом. Шероховатая область лобной кости была истолкована как место прикрепления небольшой пальпебральной кости, частично прикрывавшей глаз сверху. Сам элемент не найден, поэтому такая реконструкция возможна, но не доказана.

Наконец, разные филогенетические деревья помещают род то среди диплодоцин, то у основания дикреозаврид. Это не означает, что каатедок «перестал существовать» как таксон. Спор касается его ближайших родственников и того, какие признаки отражают происхождение, а какие возраст голотипа.

Научное значение

Каатедок даёт редкую возможность изучать череп и почти непрерывную шею одной особи. Этот материал показал, как менялись форма и пропорции позвонков от головы к туловищу, позволил уточнить анатомию мозговой коробки и продемонстрировал сочетание диплодоцидных и дикреозавридных черт.

Находка также подчёркивает разнообразие северной части формации Моррисон. Она напоминает, что старые коллекции и давно известные карьеры могут скрывать самостоятельные роды, если материал не сравнен на уровне отдельных костей и стадий роста.

Итог

Каатедок был позднеюрским растительноядным зауроподом из Вайоминга, известным по одному особенно информативному субвзрослому скелетному комплексу. Череп длиной около 30 сантиметров и шейный ряд до 14-го позвонка позволили выделить род и оценить длину животного примерно в 14 метров. Его точное место внутри Flagellicaudata остаётся спорным: традиционная версия относит каатедока к диплодоцинам, альтернативная – к ранним дикреозавридам. Главная ценность рода заключается в качестве черепа и шеи, а не в полноте всего скелета.