Янензия: массивный завропод поздней юры Танзании

Янензия – род крупного растительноядного завропода, жившего в титонском веке поздней юры на территории современной юго-восточной Танзании. Его остатки происходят из верхней динозавровой пачки формации Тендагуру, возраст которой относят примерно к интервалу 149–143 миллиона лет назад. Это было тяжёлое четвероногое животное с типичным для завроподов длинношеим строением, хотя точные пропорции шеи и хвоста неизвестны.

Род известен прежде всего по массивным костям конечностей, тазовым элементам и полной правой стопе. Полного скелета, черепа и надёжно относимой к янензии серии позвонков нет. Янензия особенно важна для науки из-за сложной истории классификации: её долго называли одним из древнейших титанозавров, но современный пересмотр отделил от неё ряд позвонков и поместил род среди более базальных эузавропод вне Neosauropoda.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Janenschia дано в честь немецкого палеонтолога Вернера Яненша, много лет изучавшего динозавров Тендагуру. Видовое имя robusta означает «крепкая» или «массивная» и отражает тяжёлое строение костей конечностей.

История рода началась в 1907 году, когда экспедиция под руководством Эберхарда Фрааса собрала возле холма Тендагуру два скелета крупных завроподов. Их условно назвали скелетами A и B. В 1908 году Фраас описал их как два вида рода Gigantosaurus: скелет A стал G. africanus, а скелет B – G. robustus.

Проблема заключалась в том, что название Gigantosaurus уже было занято британским завроподом, названным в XIX веке. В 1911 году Рихард Штернфельд предложил замену Tornieria, поэтому виды стали называться Tornieria africana и T. robusta. Позднее Вернер Яненш отнёс первый вид к барозавру и попытался восстановить название Gigantosaurus robustus, но по правилам зоологической номенклатуры уже использованное родовое название не становилось свободным.

В 1991 году Руперт Вильд признал, что массивный завропод не относится к роду Tornieria, и ввёл для него новое название Janenschia robusta. Таким образом, научное имя рода появилось значительно позже первоначального описания вида. Янензия не связана с южноамериканским хищником Giganotosaurus: это другое название, другой род и совершенно иная ветвь динозавров.

Современное положение в классификации

Янензия несомненно относится к завроподам – крупным четвероногим растительноядным динозаврам с колоннообразными конечностями. Однако её точное место внутри этой группы долго оставалось предметом спора. Общую схему родства можно сопоставить со страницей о классификации динозавров.

В XX веке янензию часто включали в Titanosauria. Главным аргументом служили передне-вогнутые хвостовые позвонки, ранее приписанные этому роду, а также некоторые особенности конечностей. Поэтому в справочниках закрепилось утверждение, что янензия была самым ранним или одним из самых ранних известных титанозавров.

Современный подробный пересмотр показал, что ключевые позвонки не связаны с голотипом и происходят из другого карьера. Хвостовая серия MB.R.2091.1–30 была выделена в самостоятельный род Wamweracaudia, а пара спинных позвонков относится к роду Tendaguria. После удаления этого материала у янензии не осталось надёжного набора признаков титанозавра.

В крупном филогенетическом исследовании 2019 года Janenschia оказалась не титанозавром и даже не неозавроподом. Она была восстановлена как базальный эузавропод, близкий к европейскому Haestasaurus и китайскому Bellusaurus. Более широкое положение этой небольшой группы зависит от метода анализа: в одних расчётах она сближалась с Turiasauria, в других располагалась ближе к Neosauropoda. Поэтому наиболее точная осторожная формулировка – янензия является самостоятельным базальным эузавроподом с пока нестабильным положением.

Какие окаменелости найдены

Голотип SMNS 12144 представляет собой связанную правую заднюю конечность. В него входят нижняя часть бедренной кости, большеберцовая и малоберцовая кости, таранная кость и полная стопа. Такой набор хорошо показывает строение голени, голеностопного сустава и пальцев, но не позволяет напрямую восстановить весь силуэт животного.

Из того же карьера B происходят левая лобковая кость, две правые седалищные кости и нижняя часть левой большеберцовой кости. Одна из седалищных костей немного крупнее другой, поэтому на месте находились остатки как минимум двух особей. Ряд элементов, упоминавшихся в старых полевых записях, был утрачен, не собран либо не может быть уверенно сопоставлен с голотипом.

К янензии также относят материал из карьера P, расположенного примерно в 1,2 километра от холма Тендагуру. Он включает плечевую, лучевые и локтевые кости, отдельные элементы кисти, бедренную и берцовые кости, малоберцовые и таранные кости. Остатки принадлежат нескольким особям. Самая длинная из описанных бедренных костей достигает примерно 1,25 метра, а плечевой кости – около 0,9 метра.

Диагноз рода основан на деталях задней конечности. Среди них выделяют выраженный бугорок на большеберцовой кости, необычно развитый выступ таранной кости и редкое соотношение длины первой и пятой плюсневых костей. Эти признаки позволяют отличать янензию от других завроподов даже при отсутствии черепа и позвоночника.

Череп, зубы, шейные позвонки и полный хвост достоверно не известны. Поэтому форма головы, длина шеи, строение зубной системы и точные пропорции туловища реконструируются по более общему плану тела завроподов, а не по непосредственным находкам янензии.

Размеры и строение

Янензия была крупным завроподом, но популярные точные значения длины следует воспринимать осторожно. По размеру бедренной и плечевой костей её обычно реконструируют длиной примерно 15–20 метров. Оценки около 20 метров возможны, однако проверить их по сочленённому позвоночнику нельзя. Более высокие цифры, например 24 метра, зависят от предположений о неизвестной шее и хвосте.

Масса, рассчитанная по размерам длинных костей, могла составлять около 14 тонн. Разумный диапазон – примерно 10–20 тонн, поскольку материал включает несколько особей, а полный объём туловища неизвестен. Янензия была заметно тяжелее большинства наземных животных, но её нельзя уверенно ставить в один ряд с самыми гигантскими завроподами.

Конечности были мощными и прямыми. Бедренная кость отличалась толстым стержнем, голень была относительно короткой и прочной, а стопа – широкой. Пять плюсневых костей образовывали устойчивую опору, на внутренних пальцах располагались крупные когтевые фаланги. Такое строение соответствует устойчивому четвероногому передвижению, но не позволяет вычислить точную скорость.

Длинная шея, небольшой относительно тела череп и длинный хвост для баланса вероятны как общие признаки завроподов. Однако нельзя уверенно утверждать, держала ли янензия шею преимущественно высоко, насколько подвижной она была и какую высоту кормления предпочитало животное. Эти детали зависят от не найденных позвонков и черепа.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Янензия жила в конце юрского периода на низменной прибрежной равнине Восточной Африки. Верхняя динозавровая пачка Тендагуру формировалась в обстановке, где континентальные участки чередовались с приливными каналами, лагунами и зонами временного затопления. Регион находился недалеко от моря, а уровень воды и положение береговой линии менялись.

Растительность включала разнообразные голосеменные растения, папоротники и другую мезозойскую флору. Как завропод, янензия почти наверняка питалась растениями и срывала пищу зубами без полноценного пережёвывания. Но из-за отсутствия черепа нельзя определить форму зубов, предпочитаемую высоту кормления или долю конкретных растений в рационе.

В Тендагуру обитали и другие крупные завроподы, а также стегозавры, орнитоподы и хищные динозавры. Это показывает, что янензия входила в богатое сообщество травоядных, использовавших разные кормовые уровни. Однако совместное присутствие родов в одной формации не доказывает, что все они постоянно встречались в одном месте или образовывали общие стада.

О поведении янензии прямых данных нет. Несколько особей в одном районе могут отражать особенности захоронения, а не социальную жизнь. Неизвестны гнёзда, яйца, следовые дорожки, кожные отпечатки и содержимое желудка. Поэтому стада, забота о потомстве, окраска и способы защиты остаются художественными допущениями. В общем перечне видов динозавров янензия ценна прежде всего как пример крупного африканского завропода с неожиданно базальным родством.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Главная устаревшая идея – представление янензии как древнейшего титанозавра. Она возникла потому, что к роду относили позвонки с признаками, характерными для части титанозавров. После разделения материала эти доказательства исчезли. Современная реконструкция должна показывать янензию как завропода, но не приписывать ей автоматически типичные особенности поздних титанозавров.

Нельзя изображать найденный скелет как почти полный. Голотип ограничен задней конечностью и стопой, а дополнительный материал состоит преимущественно из конечностей и таза. Позвонки, долго фигурировавшие в старых реконструкциях, частично принадлежат другим родам. Особенно ненадёжны точная форма шеи, хвоста и головы.

Не подтверждены кожные костные пластины, характерные для некоторых титанозавров. Также нет оснований задавать конкретный окрас, гребни, кожные складки или необычную форму морды. Подобные элементы могут использоваться художником как нейтральная гипотеза, но не должны описываться как установленные признаки.

Популярные цифры длины и массы часто подаются без оговорок. Размер около 20 метров и масса около 14 тонн правдоподобны, однако это оценки по отдельным костям, а не измерения полного скелета. Разумнее указывать диапазон и прямо отмечать неполноту материала.

Итог

Янензия – крупный растительноядный завропод поздней юры Танзании, известный главным образом по массивным конечностям, тазовым костям и хорошо сохранившейся стопе. Род представлен одним видом, Janenschia robusta. Его прежняя репутация древнейшего титанозавра основана на остатках, которые теперь отделены от янензии. Современные данные помещают род среди базальных эузавропод, но точное положение этой линии ещё требует новых находок, особенно черепа и позвоночника.