Изизавр: необычный титанозавр позднего мела Индии

Изизавр – род растительноядных завропод из группы титанозавров. Он жил в конце позднего мела, в маастрихтском веке, ориентировочно 72–66 млн лет назад. Надёжные остатки происходят из формации Ламета возле холма Донгаргаон в современном индийском штате Махараштра. Род известен одним признанным видом – Isisaurus colberti.

Главная ценность изизавра заключается в связанном частичном скелете одного животного. Для позднемеловых динозавров Индии такая сохранность редка. Найдены позвонки разных отделов позвоночника, кости плечевого и тазового поясов и часть передней конечности, но нет надёжно связанного с ними черепа, задних ног и стоп. Сравнительно короткие массивные шейные позвонки и крупная плечевая кость сделали изизавра известным как необычно пропорционального титанозавра, хотя точная поза шеи и общий силуэт остаются реконструкцией.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Родовое название Isisaurus означает «ящер Индийского статистического института». Сокращение ISI относится к Indian Statistical Institute, сотрудники которого обнаружили, изучили и сохраняют важную коллекцию мезозойских позвоночных Индии. Вторая часть названия происходит от греческого слова, традиционно переводимого в названиях динозавров как «ящер».

Голотип имеет номер ISI R335/1-65. Его извлекали в 1984–1986 годах возле холма Донгаргаон, в округе Чандрапур штата Махараштра. Кости находились близко друг к другу, а часть элементов сохраняла анатомическую связь. Это позволило рассматривать материал как остатки одного животного, а не как случайную смесь костей нескольких завропод.

В 1997 году Сохан Лал Джайн и Сасвати Бандьопадхьяй описали скелет под названием Titanosaurus colberti. Видовой эпитет дан в честь американского палеонтолога Эдвина Харриса Колберта, много работавшего с ископаемыми позвоночными и историей динозавров.

В 2003 году Джеффри Уилсон и Пол Апчерч пересмотрели весь род Titanosaurus. Они пришли к выводу, что его типовой вид Titanosaurus indicus основан на слишком бедном и недиагностичном материале. Само название Titanosaurus поэтому нельзя было надёжно использовать как вместилище для разных позднемеловых завропод. При этом T. colberti оказался самостоятельным и диагностичным животным. Для него и было создано новое родовое название Isisaurus.

Современное положение в классификации

Изизавр относится к завроподам – четвероногим длинношеим динозаврам, а внутри них к Titanosauria. Титанозавры были одной из последних крупных ветвей завропод и широко распространились в меловом периоде. Общую схему можно сопоставить с материалом о классификации динозавров.

Большинство исследований помещает изизавра среди сравнительно поздно отделившихся титанозавров, обычно в Lithostrotia. Однако точное место рода меняется в зависимости от набора сравниваемых животных и анатомических признаков. В первоначальном анализе после выделения нового рода изизавр оказался близким родственником Saltasauridae. Более поздние работы также часто располагают его рядом с салтазавридами, но не всегда включают непосредственно в это семейство.

Поэтому корректнее называть изизавра продвинутым титанозавром или литостротием и не приписывать ему слишком узкое семейство как окончательно установленное. Валидность самого рода при этом обычно не ставится под сомнение: его отличает сочетание особенностей шейных, спинных и хвостовых позвонков, а также шевронов. В составе рода признаётся только Isisaurus colberti.

Какие окаменелости найдены

Голотип представлен серией элементов под номерами ISI R335/1-65. В неё входят шейные, спинные, крестцовые и хвостовые позвонки, рёбра и шевроны, лопатка и коракоид, плечевая и локтевая кости, а также части таза. Скелет неполон, но охватывает сразу несколько областей тела. Именно эта анатомическая перекрываемость делает изизавра гораздо информативнее многих индийских титанозавров, названных по одиночным позвонкам или разрозненным костям.

Часть диагностических признаков трудно увидеть неспециалисту. У изизавра необычно вытянуты места прикрепления шейных рёбер на позвонках, а на дугах шейных позвонков развиты определённые костные пластинки. На первом спинном позвонке имеется характерное глубокое углубление между системой костных гребней. На задних спинных позвонках поверхности для сочленения с рёбрами расположены особенно высоко. Дистальные шевроны хвоста сжаты спереди назад. В совокупности эти признаки позволяют отличить род от других завропод.

Череп в голотип не входит. Из Индии и Пакистана описывали мозговые коробки с анатомией так называемого изизаврового типа, но их связь с I. colberti не доказана так же надёжно, как принадлежность костей голотипа. Особенно важно не присоединять к скелету мозговую коробку только потому, что она найдена в том же регионе или имеет подходящий возраст.

По той же причине нельзя уверенно отнести к изизавру отдельные зубы, яйца, кладки и кости конечностей из других местонахождений формации Ламета. Они подтверждают присутствие титанозавров в экосистеме, но не обязательно принадлежат именно этому роду.

Размеры и строение

Изизавра обычно называют титанозавром среднего или крупного размера. В популярных справочниках часто приводится длина около 18 м и масса примерно 14–15 т. Более компактные реконструкции дают длину около 11–13 м при сходной по порядку величине массе. Такой разброс возникает потому, что у животного нет полного позвоночника, черепа и задних конечностей, а пропорции изизавра нельзя без поправок копировать с другого титанозавра.

Плечевая кость голотипа достигает примерно 1,48 м. Она показывает, что передняя конечность была крупной, но сама по себе не определяет общую длину тела. Массу также трудно вычислить по стандартным формулам, поскольку для надёжной оценки обычно нужны окружности плечевой и бедренной костей, а бедро изизавра не известно. Поэтому диапазон около 10–15 т следует воспринимать как рабочую реконструкцию, а не измеренную характеристику.

Наиболее заметная особенность связана с шеей. Сохранившиеся шейные позвонки сравнительно короткие и высокие, особенно на фоне завропод с чрезвычайно вытянутыми шейными центрами. Это указывает на более короткую и мощную шею, чем у многих привычных длинношеих форм. Однако количество отсутствующих позвонков и их точное положение в ряду не позволяют восстановить длину шеи с полной уверенностью.

Лопатка была направлена вверх под заметным углом, а передняя часть тела, вероятно, выглядела высокой. Отсюда возникла популярная «жирафоподобная» реконструкция с почти вертикальной шеей. Кости действительно допускают высокий силуэт, но не фиксируют постоянный угол удержания головы. Живое животное могло широко менять положение шеи во время кормления и движения.

Хвостовые позвонки имели выпуклую заднюю и вогнутую переднюю суставные поверхности, что типично для многих продвинутых титанозавров. Таз был широким, а постановка конечностей, вероятно, соответствовала характерной для титанозавров относительно широкой колее. Достоверных остеодерм рядом с голотипом не найдено, поэтому наличие кожной брони у самого изизавра не доказано.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Изизавр жил на Индийской плите незадолго до конца мелового периода. Отложения формации Ламета накапливались в разных континентальных условиях: на поймах, возле речных русел, временных водоёмов и участков с развитой почвой. Климат, вероятно, был тёплым и сезонным, а доступность воды и растительности менялась в течение года. Конкретное место гибели голотипа связывают с тонкозернистыми пойменными осадками возле Донгаргаона.

В растительном покрове региона присутствовали покрытосеменные, хвойные, папоротники и другие группы. Как и другие завроподы, изизавр не пережёвывал пищу сложными коренными зубами, а, вероятно, срывал растительность и проглатывал её после минимальной обработки. Однако зубы, челюсти и содержимое пищеварительного тракта у голотипа не найдены. Поэтому нельзя уверенно определить высоту кормления, любимые растения или долю листьев, ветвей и мягких побегов в рационе.

Некоторые копролиты из формации Ламета раньше прямо связывали с изизавром и использовали как свидетельство поедания листьев с паразитическими грибами. Такая привязка слишком уверенная. Окаменевший помёт не найден внутри скелета и не содержит признака, позволяющего назвать его производителем именно Isisaurus. Более новые исследования также поставили под сомнение прежнее отнесение части этих копролитов к крупным растительноядным завроподам. Они остаются важным источником сведений об экосистеме, но не прямым меню изизавра.

Данных о стадах, миграциях, заботе о потомстве или способе защиты нет. Кладки титанозавров широко известны из Индии, однако яйца редко можно связать с конкретным родом по взрослым костям. Крупный размер взрослого животного сам по себе снижал риск нападения, но молодые особи могли становиться добычей местных теропод. Это общая экологическая возможность, а не зафиксированное взаимодействие.

Среди видов динозавров изизавр особенно важен как один из редких индийских завропод, представленных связанным скелетом, а не отдельной костью.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Первый спорный образ – почти вертикальная шея. Сравнительно короткие шейные позвонки и высокая передняя часть туловища делают такую позу возможной, но не доказывают, что изизавр постоянно держал голову как жираф. Мягкие ткани, полный ряд позвонков и пределы подвижности неизвестны.

Второй миф – полностью известный динозавр. На самом деле скелет хорош по меркам индийского позднего мела, но у него отсутствуют череп, большая часть конечностей и многие позвонки. Голова на реконструкциях заимствована у других титанозавров, а форма кистей, стоп и кончика хвоста восстановлена по аналогии.

Третья ошибка – представление длины 18 м и массы 15 т как точных цифр. Это один из вариантов масштабирования. При более короткой шее общая длина получается заметно меньше, тогда как массивное туловище всё равно могло сохранять значительную массу.

Четвёртый миф касается брони. У некоторых титанозавров были остеодермы, но рядом с голотипом изизавра они не описаны. Показывать его с обязательным панцирем из крупных щитков нельзя.

Наконец, яйца, копролиты и сцены гнездования среди вулканических ландшафтов нельзя автоматически приписывать этому роду. Позднемеловая Индия действительно переживала мощный вулканизм Деканских траппов, а титанозавровые кладки известны, но конкретный сценарий поведения изизавра остаётся художественной гипотезой.

Итог

Изизавр – валидный род титанозавров с единственным признанным видом Isisaurus colberti. Он известен по редкому для Индии связанному частичному скелету и отличается особенностями позвоночника, шевронов и плечевого пояса. Короткие массивные шейные позвонки и крупная передняя конечность объясняют необычный облик реконструкций. При этом голова, точная длина шеи, масса, кожная броня и поведение остаются неизвестными или оцениваются по родственникам.