Исанозавр: спорный ранний гигант из Таиланда

Исанозавр (Isanosaurus) – род крупного растительноядного завроподоморфа из формации Нам-Фонг на северо-востоке Таиланда. Единственный признанный вид, Isanosaurus attavipachi, известен по неполному скелету без черепа. Найденная особь достигала примерно 6,5 метра в длину и ещё не закончила расти. Массивная прямая бедренная кость и особенности позвонков показывают, что животное стояло очень близко к происхождению настоящих зауропод.

В 2000 году исанозавра представили как древнейшего известного зауропода позднего триаса. После пересмотра стратиграфии формации возраст находки стал предметом спора: костеносный уровень может быть юрским, вероятнее раннеюрским или раннесреднеюрским. Поэтому род важен прежде всего как анатомически ранний представитель зауроподовой линии, а не как обладатель бесспорного возрастного рекорда.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Isanosaurus образовано от Исан – традиционного названия северо-восточной области Таиланда – и греческого sauros, «ящер». Видовое имя attavipachi дано в честь П. Аттавипача, бывшего генерального директора Департамента минеральных ресурсов Таиланда и многолетнего сторонника палеонтологических исследований.

Кости обнаружили в 1998 году на холме Пху-Нок-Кхиан возле деревни Бан-Нон-Таворн в провинции Чайяпхум. Они находились в выходе тёмно-красного песчаника формации Нам-Фонг. К моменту открытия значительная часть скелета уже была уничтожена естественной эрозией. Однако сохранившиеся элементы лежали совместно, не содержали повторяющихся костей и согласовывались по размеру, поэтому авторы сочли их остатками одной особи.

Эрик Бюффето, Варавут Сутитхорн и их коллеги опубликовали описание рода в 2000 году. Работа имела большое значение: до неё предполагаемое присутствие зауропод в триасе основывалось преимущественно на спорных следах. Тайский скелет впервые показал сочетание признаков, характерных для тяжёлых представителей зауроподовой линии.

Почему возраст исанозавра остаётся спорным

В первоначальном описании формацию Нам-Фонг датировали поздним норием или рэтом позднего триасового периода. Основанием служили палиноморфы и положение пород над норийской формацией Хуай-Хин-Лат. При такой интерпретации исанозавр жил приблизительно 215–201 миллион лет назад и действительно мог быть одним из древнейших зауропод.

Позднейшие палинологические и стратиграфические исследования разделили Нам-Фонг на нижнюю и верхнюю части. Нижняя часть сохранила позднетриасовую датировку, тогда как верхнюю стали считать юрской и не древнее плинсбахского века. Находки завроподоморфов из нескольких местонахождений относят именно к верхней части, а их анатомический состав лучше согласуется с ранней юрой. В отдельных новых работах для соответствующих слоёв используется даже раннесреднеюрский возраст.

Проблема в том, что у типового скелета нет прямой радиометрической даты, а сопоставление разрозненных красноцветных толщ плато Корат сложно. Поэтому нельзя уверенно присвоить исанозавру ни точное число миллионов лет, ни статус позднетриасового рекордсмена. В современном обзоре корректно показывать обе интерпретации и отмечать, что большинство новых оценок склоняется к юрскому периоду.

Положение в классификации

Исанозавр принадлежит к Sauropodomorpha – большой ветви ящеротазовых динозавров, включающей ранних двуногих растительноядных форм и гигантских зауропод. В первом описании его поместили в Sauropoda с неопределённым положением. На это указывали опистоцельный шейный позвонок, высокая нервная дуга спинного позвонка и прямое массивное бедро с зауроподовой формой головки.

Современные филогенетические анализы не дают единственного результата. В одних деревьях Isanosaurus оказывается сестринским таксоном Sauropoda, то есть ближайшим известным родственником группы вне её формальных границ. В других он входит в число самых базальных зауропод. Один из анализов 2020 года поместил исанозавра вместе со швейцарской Schleitheimia непосредственно снаружи Sauropoda, тогда как другое исследование того же года восстановило его сестринским таксоном зауропод.

Такое расхождение ожидаемо: у рода нет черепа, зубов, таза и большей части конечностей, а значит, для матриц можно закодировать лишь небольшую долю признаков. В современной классификации динозавров безопаснее называть его продвинутым завроподиформом у самого основания Sauropoda. I. attavipachi остаётся единственным названным видом рода.

Какие окаменелости найдены

Голотип хранится в палеонтологической коллекции Департамента минеральных ресурсов Таиланда под общим номером CH4. В него входят тело одного шейного позвонка, тело одного спинного позвонка, фрагмент другого и отдельная нервная дуга заднего спинного позвонка. Также найдены шесть тел хвостовых позвонков, два шеврона, обломки рёбер, правая грудинная пластина, правая лопатка и левая бедренная кость.

Нервные дуги не срослись с телами позвонков. Это важный возрастной признак, показывающий, что особь была молодой или подростковой, хотя определить её точный биологический возраст невозможно. Эрозия уничтожила большую часть исходного скелета, поэтому неизвестны форма головы, строение зубного аппарата, число шейных позвонков, пропорции передних конечностей, кисть, таз и стопа.

Из Нам-Фонг известны и другие остатки крупных завроподоморфов, включая сочленённые седалищные кости, массивную плечевую кость и новые позвоночные серии молодых животных. Некоторые образцы обозначали как cf. Isanosaurus, но они не перекрываются с голотипом достаточно полно или происходят из других местонахождений. Их нельзя автоматически добавлять к скелету I. attavipachi: формация содержала как минимум несколько различных ранних завроподоморфов.

Размеры и строение тела

Бедренная кость голотипа имеет длину 76 сантиметров. По ней и сохранившимся позвонкам авторы оценили общую длину животного примерно в 6,5 метра. Поскольку особь ещё росла, взрослый исанозавр мог быть крупнее, но популярные реконструкции длиной 12–15 метров не подтверждены его собственным скелетом. Точную массу рассчитать нельзя. Разумно говорить лишь о тяжёлом животном массой порядка нескольких тонн, заметно меньшем большинства поздних зауропод.

Шейный позвонок был сравнительно коротким и опистоцельным: его передняя суставная поверхность выпуклая, а задняя вогнутая. Такое сочленение повышало устойчивость шеи. На нижней стороне сохранялся продольный киль, а боковые углубления ещё не превратились в глубокие плевроцели более поздних зауропод. Длина всей шеи неизвестна, поэтому изображать её чрезвычайно вытянутой нельзя.

Нервная дуга заднего спинного позвонка была высокой. На ней присутствовали начальные костные пластинки, укреплявшие соединения между отростками, но остистый отросток оставался продольно вытянутым и поперечно узким. Позвонки демонстрируют мозаику примитивных и более продвинутых признаков. Хвостовые тела были амфицельными, то есть слегка вогнутыми с обоих концов.

Лопатка сохранилась не полностью. Её конец умеренно расширялся, а полукруглая грудинная пластина несла невысокий наружный гребень. Эти кости показывают развитый плечевой пояс, однако отсутствие плечевой, локтевой и лучевой костей голотипа не позволяет прямо восстановить длину передних ног или устройство кисти.

Бедро и способ передвижения

Самая информативная кость исанозавра – массивное прямое бедро. Его ствол был уплощён спереди назад и не имел выраженного S-образного изгиба, типичного для многих более ранних завроподоморфов. Головка направлялась вверх и внутрь, большой вертел был мощным, а малый вертел не выражен. Дистальный конец сильно расширялся и образовывал крупные суставные мыщелки.

Особенность рода – высокий четвёртый вертел в верхней половине бедра. Он имел заметный S-образный профиль и острый, немного крючковидный нижний конец. Здесь крепилась хвостобедренная мускулатура, оттягивавшая ногу назад. У более поздних тяжёлых зауропод этот выступ обычно сильнее уменьшен, поэтому исанозавр сочетал колоннообразное бедро с ещё хорошо развитым рычагом мышц.

Прямое бедро и усиленный позвоночник согласуются с привычной четвероногой опорой. Но передние конечности не сохранились, поэтому определить положение локтей, разворот кистей и точную ширину шага невозможно. Следовые дорожки непосредственно с родом не связаны. Формулировка «облигатно четвероногий» вероятна, но остаётся анатомической реконструкцией, а не прямым наблюдением полного скелета.

Среда обитания, питание и поведение

Тёмно-красные песчаники Нам-Фонг накапливались в континентальной речной системе. Русла переносили песок, а на прилегающих поймах оседали более тонкие частицы. Красный цвет пород связан с окислением железа и сам по себе не означает безводную пустыню. Вероятны сезонные изменения стока и чередование влажных и сухих условий, однако конкретный климат типового местонахождения изучен недостаточно.

Растительноядность исанозавра выводится из его положения среди завроподоморфов. Череп, зубы, содержимое пищеварительного тракта и уверенно связанные гастролиты отсутствуют. Поэтому нельзя установить, срывал ли он в основном папоротники, молодые побеги семенных растений или листву выше уровня спины. Длинная шея могла расширять зону кормления, но её реальные пропорции неизвестны.

О социальном поведении данных нет. Один связанный скелет не доказывает стадность, а яйца, гнёзда и следы заботы о потомстве к роду не относятся. Скорость, окраска, кожный покров, способы общения и реакции на хищников также остаются неизвестными.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Главный миф – представление исанозавра бесспорно древнейшим зауроподом возрастом около 210 миллионов лет. Так его справедливо называли по данным 2000 года, но новая стратиграфия допускает значительно более молодой юрский возраст. Пока костеносный горизонт не датирован точнее, рекорд нельзя использовать как установленный факт.

Вторая ошибка – переносить на род крупную плечевую кость из другого места и превращать его во взрослого гиганта длиной 15 метров. Эту кость обозначали лишь как близкую к Isanosaurus, а в Нам-Фонг присутствовали разные завроподоморфы. То же относится к недавно найденным детёнышам: сходный возраст пород не равен доказанной принадлежности одному роду.

Наконец, исанозавра не следует изображать точной уменьшенной копией позднеюрских зауропод. Его шея известна по одному позвонку, череп отсутствует, а передние ноги неизвестны. Надёжная реконструкция может показать тяжёлое четвероногое животное с длинными шеей и хвостом, но детали силуэта, мягких тканей и покровов будут сравнительными.

Значение находки

Исанозавр важен среди ранних видов динозавров благодаря сочетанию признаков. Его бедро уже было прямым и приспособленным к большой нагрузке, позвоночник становился выше и прочнее, но четвёртый вертел сохранял необычно мощное развитие. Такая мозаика показывает, что зауроподовый план тела складывался поэтапно.

Даже если находка окажется юрской, она остаётся редким свидетельством ранней эволюции крупных завроподоморфов в Юго-Восточной Азии. Новые сочленённые кости и точная датировка Пху-Нок-Кхиана нужны, чтобы решить два главных вопроса: входил ли род в Sauropoda и насколько рано в этой линии закрепилась постоянная четвероногость.