Хсисозух: хищный крокодиломорф юры Китая

Хсисозух (Hsisosuchus) – род наземно-полуводных крокодиломорфов из средней и поздней юры Китая. В отличие от современных крокодилов, его зубы были сжаты с боков и несли режущие зазубрины. Несколько черепов и частичных скелетов позволяют изучать возрастные изменения, позвоночник, конечности и костную броню.

К роду относят три названных вида из Сычуани: Hsisosuchus chungkingensis, H. dashanpuensis и H. chowi. Ещё один неполный скелет из Юньнани определён только до рода. Материал охватывает разные горизонты и показывает, что детали защитных щитков у хсисозухов могли различаться.

Краткий профиль

Первый вид из окрестностей Чунцина

Китайские палеонтологи Ян Чжунцзянь и Чжоу Минчжэнь установили род в 1953 году. Типовым видом стал Hsisosuchus chungkingensis, названный по Чунцину. Первый экземпляр происходил из верхней части формации Шасимяо и включал череп с хвостовыми остеодермами. Он принадлежал старой особи, у которой многие швы уже срослись.

Состояние типового черепа влияло на ранние представления об анатомии. Некоторые отверстия казались закрытыми, а границы костей было трудно проследить. Новый материал показал, что часть особенностей могла быть следствием возраста и срастания, а не постоянным признаком вида.

В начале 1960-х годов у Санцяо в уезде Юнчуань, примерно в 60 километрах к юго-западу от Чунцина, нашли экземпляр CNM V1090. Его подробно описали в 1994 году. Он сохраняет череп и большую часть посткраниального скелета и был заметно моложе типовой особи.

Молодой скелет CNM V1090

Череп CNM V1090 имеет менее двух третей длины черепа первоначального экземпляра. Некоторые нёбные швы ещё открыты, поэтому животное интерпретировали как молодую взрослую или почти взрослую особь. Сравнение двух возрастов помогло отделить индивидуальные и онтогенетические изменения от диагностических признаков.

На новом черепе хорошо видна предглазничная фенестра, отверстие перед глазницей, которое у старого экземпляра было трудно распознать. Сохранились также подглазничное отверстие нёба и наружное нижнечелюстное окно. Их состояние показало, что предполагаемое полное закрытие некоторых окон у хсисозуха нельзя безоговорочно распространять на всех особей.

Посткраниальные кости подтверждают, что это был не узкоспециализированный длинномордый пловец вроде эутретауранозуха. Туловище и конечности сохраняли более общий для ранних мезоэукрокодилий план, а спину и хвост прикрывали костные щитки.

Два вида из Цзыгуна

В 2001 году из нижней части формации Шасимяо в Дашаньпу описали Hsisosuchus dashanpuensis. Голотип ZDM 3405 включает полный череп, отдельные позвонки и семь спинных остеодерм. Сохранная передняя часть морды позволила уточнить границы носовых и нёбных костей. Передний край внутренней ноздри формировали верхнечелюстные и нёбные кости, а подглазничное окно оставалось небольшим.

В 2005 году к роду добавили Hsisosuchus chowi из позднеюрских слоёв верхней части формации Шасимяо в Цзыгуне. Голотип ZDM 0146 представлен почти полным черепом и нижними челюстями, большей частью позвоночника, фрагментами поясов конечностей, значительной частью передних конечностей, обломками задних конечностей и остеодермами.

У H. chowi выражены длинные заднебоковые отростки чешуйчатых костей и рельефные гребни на крыше черепа. Сочетание строения нёба, нижней челюсти и других костей отличает его от двух ранее названных видов. Полнота ZDM 0146 делает этот вид наиболее удобной основой для изображения целого животного, но детали нельзя автоматически переносить на каждый вид рода.

Череп и зубы

Морда хсисозуха была сравнительно низкой и умеренно широкой, без крайнего удлинения. В крыше черепа сохранялась предглазничная фенестра, типичная для ряда ранних крокодиломорфов, но утраченная у современных крокодилов. На нёбе крыловидные кости образовывали заметный поперечный гребень.

Зубные коронки были сжаты с боков и имели зазубренные края. Такая форма эффективна при прокалывании и разрезании тканей и служит прямым анатомическим аргументом в пользу хищного питания. При этом ни один экземпляр не сохранил содержимого желудка. Какие именно позвоночные или другие животные становились добычей, неизвестно.

Режущие зубы сближают хсисозуха по функции с некоторыми наземными крокодиломорфами, но не доказывают одинаковый образ жизни. Например, у баурузуха череп и конечности принадлежат более специализированной меловой линии, а у симозуха короткая морда и зубы указывают на совсем другую пищевую стратегию.

Позвоночник, конечности и броня

Связанные скелеты сохраняют шейные, туловищные, крестцовые и хвостовые позвонки, а также части плечевого и тазового поясов. Передние конечности представлены лучше задних у H. chowi. Эти кости дают основу для пропорций корпуса, но не образуют полностью сочленённого скелета с целым хвостом и всеми лапами.

Остеодермы защищали верхнюю сторону тела и хвоста. Особый экземпляр из верхней юры Юньнани, описанный в XXI веке как Hsisosuchus неопределённого вида, сохранил почти полный брюшной щит. Его посткраниальный скелет плохо сохранился, а череп отсутствует, поэтому назвать вид нельзя.

Рисунок брюшных остеодерм юньнаньской особи отличается от ранее известного у рода. Эта находка предостерегает от единственной универсальной схемы брони для всех хсисозухов. Различие могло быть видовым, возрастным или индивидуальным, и доступного материала пока недостаточно для выбора между этими объяснениями.

Размеры и внешний облик

Черепа и частичные скелеты показывают крокодиломорфа среднего размера с вытянутым туловищем и мощным хвостом. Однако единая точная длина для рода вводила бы в заблуждение: экземпляры принадлежат разным видам и возрастным стадиям, а конечности и хвосты сохранены не полностью.

Для реконструкции можно использовать пропорции ZDM 0146 и CNM V1090, отдельно указывая выбранный вид. Надёжны низкая морда, зубчатые коронки, общий скелетный план и наличие остеодерм. Неизвестны окраска, мягкие ткани, положение отдельных участков кожи и поведение при охоте.

Сильно растопыренные «ящеричные» лапы или полностью водная поза не следуют автоматически из костей. Суставы допускают передвижение по суше, но долю времени в воде определить нельзя. Осадки формации Шасимяо формировались в речных и пойменных обстановках, где наземные и водные источники пищи находились рядом.

Положение на эволюционном дереве

Хсисозух относится к Mesoeucrocodylia, большой группе, включающей большинство более производных крокодиломорфов. Его часто помещают близко к основанию Metasuchia, перед разделением крупных линий Notosuchia и Neosuchia. Именно поэтому род важен для понимания ранней перестройки черепа и нёба.

Результат зависит от набора признаков и таксонов. В одних современных анализах хсисозух оказывается сестринской формой к Metasuchia. В других он сближается с ветвью, включающей симозуха и баурузуха, но такая позиция получает слабую поддержку. Надёжнее говорить о раннем мезоэукрокодиле, а не назначать его членом одной узкой семьи.

Разные виды рода также помогают проследить распространение крокодиломорфов в юрских бассейнах Китая. Их находки охватывают Сычуань и Юньнань и входят в общий каталог древних крокодиломорфов, где видно разнообразие форм задолго до появления современных крокодилов.

Что известно наверняка

Прямыми данными являются строение черепов, зазубренные зубы, части позвоночника и конечностей, остеодермы, геологическое положение и различия между тремя названными видами. Возрастные изменения подтверждаются сравнением крупного сросшегося черепа и меньшего экземпляра с открытыми швами.

Хищный рацион представляет сильный функциональный вывод из зубов, но список жертв остаётся неизвестным. Полуводность правдоподобна по строению и среде захоронения, однако не измерена напрямую. Цвет, социальное поведение и способ размножения для рода не установлены.