Эутретауранозух: гониофолидид с необычным нёбом

Эутретауранозух (Eutretauranosuchus delfsi) – крупный неозухий крокодилиформ из позднеюрской формации Моррисон на западе США. Он известен прежде всего по трём хорошо сохранившимся черепам из Колорадо и Вайоминга. Длинная уплощённая морда внешне напоминала голову современного крокодила, но внутреннее устройство нёба заметно отличалось.

Костный вторичный нёб оставался незавершённым снизу, а дыхательный проход разделял сложный перегородочный комплекс из сошников и крыловидных костей. Именно эта система отверстий дала роду название и сделала его важным для исследования того, как дыхательные пути менялись у мезозойских родственников крокодилов.

Краткий профиль

Название и голотип

Чарльз Мук предварительно описал род и единственный признанный вид в 1967 году. Видовой эпитет delfsi дан в честь Эдвина Делфса, обнаружившего типовой образец в 1957 году у Каньон-Сити в Колорадо. Находка происходит из карьера Кливлендского музея, который также называют карьером Делфса.

Голотип CMNH 8028 включает почти полный череп и обе нижние челюсти. В старых и новых публикациях номер иногда передавался с разночтениями, но современная ревизия 2013 года использует CMNH 8028. По состоянию швов и окостенению исследователи считали особь неполовозрелой.

Название рода приблизительно передаёт смысл «крокодил с хорошо пробуравленным нёбом». Мук полагал, что перед основной хоаной существовало дополнительное отверстие. Последующее препарирование и компьютерная томография показали более сложную картину: это не отдельное окно, а суженная часть длинного дыхательного прохода.

Три информативных черепа

BYU 17628 нашли в карьере Драй-Меса на западе Колорадо. Это почти не деформированный череп с сочленёнными нижними челюстями, сохранивший практически все кости хотя бы с одной стороны. Его длина от конца предчелюстной кости до заднего края теменной составляет около 28 сантиметров. Слабое окостенение ушной области и неполное срастание затылочного мыщелка указывают на молодую особь.

AMNH FARB 570 обнаружил Питер Кайзен в июле 1900 года в карьере Боун-Кэбин в Вайоминге. В полевом каталоге находку записали как «череп крокодила», а Уолтер Грейнджер первоначально определил её как Goniopholis. Лишь позднее материал отнесли к эутретауранозуху. Вместе с полным черепом сохранились часть правой половины нижней челюсти, фрагмент шейного отдела с остеодермами, отдельные щитки и конец бедренной кости.

Три черепа происходят из разных участков формации Моррисон. Они показывают устойчивую архитектуру морды и нёба, но также индивидуальную и возрастную изменчивость: различаются размер нижнечелюстного окна, выраженность ямчатой скульптуры и степень срастания костей.

Форма головы и зубной ряд

Череп был удлинённым и уплощённым. Морда оставалась шире, чем выше, а её боковой контур мало изгибался вдоль верхнего зубного ряда. Носовые кости расширялись перед предлобными, но не доходили до наружной ноздри. Между надвисочными окнами находилась широкая плоская перемычка с приподнятыми краями.

Наружная поверхность костей покрыта ямками и бороздками. Такая скульптура обычна для многих крокодилиформов и могла меняться с возрастом. Она не показывает цвет или рисунок кожи. Глаза располагались высоко, что согласуется с наблюдением из воды, однако положение мягких век и других наружных тканей по костям не определяется.

Зубы были коническими и подходили для удержания скользкой или сопротивляющейся добычи. Прямых остатков содержимого желудка нет. Рыба и другие водные позвоночные являются правдоподобной добычей, но животное не обязательно было узким рыбоядным специалистом.

По общему плану черепа эутретауранозух близок к гониофолису, однако отличается сочетанием пропорций и внутренней архитектурой нёба. Внешнее сходство не означает принадлежность к одному роду.

Как было устроено нёбо

У живых крокодилов костное вторичное нёбо отделяет носовой проход от ротовой полости и переносит внутренние ноздри далеко назад. У гониофолидид эта система находилась на другой стадии организации. У эутретауранозуха нижняя костная стенка дыхательного канала оставалась незавершённой.

Сошники спереди расходились и формировали две части перегородки. Сзади между ними продолжался срединный отросток крыловидной кости. В поперечном сечении весь комплекс приобретал X-образную форму. Он почти достигал плоскости вторичного нёба, но не создавал полностью закрытого снизу канала.

Компьютерная томография AMNH FARB 570 позволила увидеть закрытые породой поверхности, восстановить части мозговой коробки и уточнить связь перегородки с хоаной. Оказалось, что отверстие, принятое Муком за отдельную переднюю хоану, является расширением единого прохода по обе стороны от сильного срединного сужения.

Эта конструкция не представляет простую незавершённую копию современного состояния. Разные гониофолидиды независимо меняли детали вторичного нёба. Их анатомия показывает несколько эволюционных вариантов, большинство которых не сохранилось у современных крокодилов.

Родственные связи

Филогенетический анализ 2013 года поместил эутретауранозуха внутри Goniopholididae. Ближайшей к нему оказалась североамериканская форма Amphicotylus lucasii, а европейские виды Goniopholis располагались последовательно дальше. Более глубокая ветвь объединяла этот комплекс с азиатским Sunosuchus и раннеюрским Calsoyasuchus.

Состав и внутренние связи гониофолидид менялись в разных анализах. Устойчивее всего положение эутретауранозуха среди неозухий и близость к гониофолидидному комплексу. Его не следует называть прямым предком современных крокодилов или смешивать с морскими длинномордыми формами вроде фолидозавра.

Возраст и среда формации Моррисон

Драй-Меса относится к пачке Браши-Бейсин. Радиометрические датировки ближайших вулканогенных слоёв дают значения примерно около 151–150 миллионов лет. Типовой карьер у Каньон-Сити находится ниже по разрезу и связывается с эквивалентами пачки Солт-Уош или нижней части Браши-Бейсин. Все надёжные экземпляры относятся к поздней юре.

Осадки Драй-Меса представлены речными песчаниками, конгломератами и аргиллитами. Они накапливались в активной речной системе, где потоки переносили и концентрировали кости. Типовой экземпляр лежал в глинистом слое, интерпретированном как отложение поймы вне главного русла.

Формация Моррисон известна завроподами, стегозаврами, тероподами, черепахами и многочисленными мелкими позвоночными. Эутретауранозух занимал водную часть этой мозаики, но конкретные отношения с отдельными динозаврами не прослежены.

Образ жизни и границы реконструкции

Уплощённая длинная голова, высокое положение глаз и находки в речных отложениях поддерживают полуводный образ жизни. Мощный хвост и низкое туловище можно осторожно восстанавливать по близким гониофолидидам. Скорость плавания, манера охоты и время активности не измеряются по известным экземплярам.

Посткраниальный материал очень ограничен. Даже AMNH FARB 570 добавляет лишь часть шеи с остеодермами и фрагмент бедренной кости. Общая длина тела не рассчитана по полному скелету, а пропорции конечностей и хвоста заимствуются у родственников.

Поэтому для каталога древних крокодиломорфов наиболее доказательная обложка – вид хорошо известного черепа или головы с акцентом на нёбо. Полнофигурное животное допустимо только как явно сравнительная реконструкция.