Холмеселла: палеозойская акула, известная по кожным зубчикам

Холмеселла – название для мелких ископаемых элементов покрова палеозойской хрящевой рыбы. По ним нельзя нарисовать достоверный силуэт животного или измерить его длину. Типовой вид Holmesella quadrata Фрэнк Ганнелл описал в 1931 году из каменноугольных отложений Миссури. Тогда микрофоссилии считали конодонтами; позднее их стали интерпретировать как кожные зубчики древних акул.

От конодонта к акульему зубчику

Ганнелл описал H. quadrata в работе о микрофоссилиях известняка Форт-Скотт в штате Миссури. Типовой материал был найден в сланцевой средней части этой формации. В начале XX века такие мелкие твёрдые элементы часто объединяли по внешней форме, не зная их положения на теле животного. Поэтому первоначальное место названия среди конодонтов не следует принимать за современное определение.

Позднейшие исследования показали, что элементы, называемые холмеселлой, лучше понимать как кожные зубчики хрящевых рыб. Это микроскопические структуры покрова, а не доказанные зубы челюсти. В старых сводках сохранились следы обоих этапов истории: музейные записи иногда продолжают относить материал к конодонтам, тогда как исследования палеозойских рыб рассматривают его среди эласмобранхий. Изменение интерпретации объясняется сравнением строения, а не новой находкой целого скелета.

Что сохранилось в разных местонахождениях

Помимо типового материала Миссури, H. quadrata отмечали в каменноугольных слоях Оклахомы. Музейные каталоги фиксируют отдельные экземпляры из района округа Понтоток. В 2002 году Дэвид Чичимурри и Марк Фаренбах включили Holmesella quadrata в обзор хрящевых рыб из верхней части формации Миннелуса в Южной Дакоте. Это сообщения о небольших ископаемых элементах, а не о нескольких полных акулах.

Опубликованные материалы, похожие на холмеселлу, иногда снабжены знаком вопроса у родового имени. Такая запись означает неуверенное определение. Её нельзя использовать для точного расширения времени существования вида или географического ареала. Плановый диапазон находок от раннего карбона до начала перми также требует проверки определений по каждой коллекции; для типового материала надёжно установлен каменноугольный возраст.

Строение зубчиков и пределы вывода

Кожные зубчики образуют часть наружного покрова хрящевой рыбы. Их коронки и основания можно изучать по отдельности, сравнивая форму выступов и характер роста. Позднейшие авторы противопоставляли нерегулярное расположение выступов у холмеселлы более упорядоченным рядам в зубах Protacrodus. Но без связанного скелета трудно установить, какой участок тела несли найденные элементы и насколько изменчивым был покров одной особи.

У акродуса известны прежде всего зубы, несущие сведения о челюстном аппарате, а у палеобатеса описана часть самой челюсти. Холмеселла опирается на другой тип материала – покровные элементы. Даже если все эти рыбы были хрящевыми, такое сравнение не доказывает их близкого родства.

Каким могло быть животное

Отнесение холмеселлы к акулам не означает, что у неё были точно такие же плавники и пропорции, как у современной акулы. Не найден связанный с типовыми зубчиками череп, позвоночный столб или хвост. Не известны содержимое желудка, отпечатки тела и проверенная общая длина. В воде каменноугольного периода могли обитать хрящевые рыбы самых разных форм.

Обложка предлагает условный облик небольшой акулы, но её цвет, размер, рисунок тела и положение плавников не установлены по материалу холмеселлы. У более поздней эостегостомы известны зубы, но также нет подтверждённого полного силуэта. Разная сохранность частей тела ограничивает каждую реконструкцию по-своему.