Хаплалетес: зубы и спорные виды палеоценового млекопитающего

Хаплалетес – род небольших палеоценовых млекопитающих Северной Америки, который известен по зубам и фрагментам челюстей. Его типовой вид Haplaletes disceptatrix был назван по материалу из формации Форт-Юнион в Монтане. Позднее к роду добавили другие виды из Вайоминга, а один из них оказался спорным: его нижнюю челюсть предложили связать с отдельным родом.

Хаплалетес включён в каталог древних млекопитающих. Его сравнивали с близкими по возрасту формами, в том числе с литохерусом: различия между их зубами важны для систематики, но сами по себе не раскрывают внешний облик или рацион. Сходная осторожность нужна и при чтении истории литомилюса, другого палеоценового рода, названного по ограниченным остаткам.

Краткий профиль

Описание рода и музейная коллекция

Джордж Гейлорд Симпсон опубликовал название Haplaletes в 1935 году в статье о новых млекопитающих формации Форт-Юнион. Работа была предварительной: автор указывал, что полные описания, обсуждение родства и иллюстрации коллекции планировались отдельно. Для нового рода он назвал типовым видом H. disceptatrix.

Голотип USNM 9500 – правая нижняя челюсть с зубами от третьего премоляра до третьего моляра. Симпсон указал, что экземпляр собрал А. К. Зильберлинг. Паратип USNM 9555 – фрагмент правой верхней челюсти с зубами, собранный Джеймсом Гидли. Наличие верхнего и нижнего материала расширяет сравнение, хотя в первичном описании не заявлено, что обе челюсти принадлежат одной особи.

Характер зубов и диагностические сравнения

Первичное описание характеризовало нижние моляры H. disceptatrix как сравнительно короткие и широкие, с низкими тупыми бугорками и слабо выраженными передними элементами. Верхние зубы Симпсон сравнивал с Litaletes, но отмечал и отличия в пропорциях. Эти наблюдения относятся к измеренным зубным поверхностям, а не ко всему черепу.

Позднейшие работы уточняли, какие признаки надёжнее для различения палеоценовых плацентарных. В частности, эринацеоморфный род Litocherus отличали от хиопсодонтидных форм по более острым бугоркам щёчных зубов, особенностям гребня верхних моляров и отсутствию выраженного наружного пояска на нижних молярах. Это сравнительные признаки, а не абсолютный диагностический тест для любой изолированной коронки.

Виды и их местонахождения

Помимо типового H. disceptatrix, в литературе описан H. pelicatus. Его находки связаны с палеоценовыми местонахождениями Вайоминга, включая фауны бассейна Бисон. В 2018 году Эмили Халверсон и Джейлин Эберле описали материал из базального члена Overland формации Форт-Юнион в бассейне Грейт-Дивайд. По сочетанию млекопитающих они отнесли комплекс к самой ранней части тиффанианского века, зоне Ti1, и тем самым расширили известный диапазон H. pelicatus в более древнюю сторону.

Гэзин назвал ещё один вид, H. serior, по отдельной нижней челюсти из местонахождения Titanoides в Вайоминге. Образец происходит из формации Форт-Юнион, но находится выше и в стороне от типового участка. В 2005 году Зак и коллеги сочли эту челюсть нижним зубным рядом Utemylus latomius или близкой формы. В докладе о фауне Titanoides 2023 года имя Haplaletes serior снова включено в перечень. Пока это не разрешено подробной опубликованной ревизией типового материала, корректно показывать оба мнения, а не считать спор закрытым.

Классификация и пределы реконструкции

В публикации 1935 года Симпсон поместил род в Hyopsodontidae – широкую группу ранних плацентарных, состав которой позднее пересматривали. Филогенетическая работа Зака и соавторов 2005 года переоценила родство «кондиляртов» по зубным признакам и выделила апелисцинов в Apheliscidae. В ней же H. serior был отнесён к Utemylus latomius или его близкой форме. Семейственное положение хаплалетеса поэтому следует привязывать к конкретной системе классификации.

По зубам нельзя надёжно вычислить длину тела или массу хаплалетеса. Также не известны полный череп, позвоночник и конечности, на которых можно было бы основать выводы о походке. Износ коронок, фрагментарность челюстей и разница размеров между видами дополнительно осложняют экологические интерпретации. Предположения об охоте на насекомых могут звучать правдоподобно для маленького млекопитающего, но прямые остатки пищи или следы кормления для этого рода не описаны.

Обложка показывает условное маленькое млекопитающее в лесной подстилке. Это художественная реконструкция общей формы, а не портрет вида, восстановленный по полному скелету. Цвет, покровы и поведение хаплалетеса не сохранились.