Литохерус: палеоценовое млекопитающее со спорным родством

Литохерус – небольшой род палеоценовых млекопитающих Северной Америки, известный прежде всего по зубам и челюстям. Важное исключение из этого правила – находки вида Litocherus notissimus в Альберте: вместе с зубами там описали фрагменты основания черепа и костей конечностей. Сочетание разных частей скелета помогло пересмотреть родство животного, но не устранило всех разногласий.

Литохерус включён в каталог древних млекопитающих. В одной таксономической трактовке отдельный вид литохеруса связывали с названием, ранее помещавшимся в род литомилюс. Такие случаи показывают, почему изолированный зуб не всегда позволяет уверенно определить род.

Краткий профиль

Как появилось название и что считается типом

Пол Гингерич выделил Litocherus в 1983 году, отделив часть видов, которые прежде относили к роду Litolestes. Типовым видом стал L. zygeus. В ревизии 1985 года Марк Новачек, Томас Боун и Джон Шанклер поддержали существование рода, но отметили, что первоначальное разделение видов опиралось во многом на размеры зубов. Они добавили диагностические различия формы премоляров и коренных зубов.

Типовой экземпляр L. zygeus – UMMP 64508 из карьера Cedar Point в бассейне Бигхорн, Вайоминг. Он закрепляет применение названия, но сам по себе не является полным скелетом. Другой вид, L. lacunatus, первоначально был описан как Litolestes lacunatus по неполной левой нижней челюсти USNM 21016 из местонахождения Titanoides в формации Форт-Юнион. Гингерич перенёс его в Litocherus после сравнения с другими зубными рядами.

Зубы и различия между видами

В описаниях литохеруса сравнивают форму премоляров, бугорки и гребни коренных зубов, а также постепенное уменьшение задних моляров. Для рода характерны относительно округлые впадины на задних частях нижних коренных зубов и уменьшенные передние бугорки; признаки варьируют между видами и требуют сопоставлять целые серии, а не один элемент.

В работах обычно признают три вида: типовой L. zygeus, L. notissimus и L. lacunatus. Их история связана с прежними комбинациями в Litolestes. Это не означает, что всякое сходное зубное ископаемое автоматически относится к литохерусу. Например, отдельный материал из разных карьеров иногда определяли лишь с вопросительным знаком, а старые названия могли объединять или разделять при последующих ревизиях.

Находки и возраст

Карьер Cedar Point и другие местонахождения северного бассейна Бигхорн дали материал для изучения L. zygeus. L. lacunatus известен в том числе из местонахождения Titanoides в Вайоминге. В позднепалеоценовой фауне Roche Percée в Саскачеване находки L. lacunatus составили крупную серию; Рэнкин и коллеги отнесли эту фауну к поздней части среднего тиффанианского века, зоне Ti4. Для находок Titanoides биостратиграфические оценки позднего тиффаниана уточнялись, поэтому датировку конкретного экземпляра следует связывать с его местонахождением.

Для L. notissimus важны сборы из позднепалеоценового местонахождения DW-2 в Альберте. Там зубной материал был связан с элементами основания черепа и конечностей. Это расширило известную анатомию рода за пределы зубов, но находки не дают права реконструировать полный скелет или точно оценивать длину и массу всего животного.

Посткраниальные кости и передвижение

Связанные с зубным материалом элементы L. notissimus включают части основания черепа, тазовые элементы, бедренную кость, кости предплюсны и фаланги. Их сравнение с другими млекопитающими помогло исследовать положение литохеруса в филогенетических матрицах. В отдельных признаках предплюсны он сближается с ранними насекомоядными, тогда как некоторые особенности встречаются и у других групп.

Крейг Скотт и Дуглас Бойер описали эти остатки как свидетельство эринацеоморфных и эулипотифланных связей и предположили наземный, возможно быстрый беговой или прыжковый способ передвижения. Это вывод по ограниченному набору костей, а не наблюдение полного цикла движения. Нельзя выводить скорость бега или поведение животного из одного сходства формы конечности.

Почему систематика остаётся спорной

При выделении рода Гингерич отнёс его к эринацеоморфам. Новачек и соавторы в 1985 году поместили его среди эринацеоморфов неопределённого положения: зубы отличали литохеруса от хиопсодонтид, но не давали надёжной связи с конкретным семейством. В 2012 году Джерри Хукер и Дональд Рассел включили его в широкое обсуждение ранних хоботковых и предложили положение на стволовой ветви Macroscelidea.

Связанные с L. notissimus кости конечностей и основания черепа дали дополнительные признаки. В анализах Скотта и Бойера они лучше согласовались с эринацеоморфной интерпретацией, а не с макросцелидной. Однако выборка остаётся неполной, и результаты зависят от того, какие признаки и другие ископаемые таксоны включены в сравнение. Поэтому аккуратнее говорить о раннем плацентарном со спорным положением, часто рассматриваемом среди эринацеоморфов, а не называть его древним прыгунчиком или предком современных прыгунчиков.

Питание и границы реконструкции

Форма зубов показывает, какую поверхность исследователи сравнивают при определении видов, но не сохранившееся меню литохеруса. В литературе обсуждались насекомоядные или смешанные рационы ранних млекопитающих, однако прямых остатков пищи, копролитов с диагностируемым содержимым или следов кормления для рода не описано. Массу тела также нельзя надёжно получить из разрозненных зубов.

Обложка показывает условное небольшое млекопитающее среди лесной подстилки. Размер и общий силуэт являются художественной реконструкцией; окраска, мех, повадки и точные пропорции литохеруса не известны. Кости конечностей дают основания обсуждать некоторые варианты наземного движения, но внешний вид животного остаётся гораздо менее определённым, чем устройство его зубов.