Литомилюс: палеоценовое млекопитающее, известное по зубам

Литомилюс – род небольших палеоценовых млекопитающих Северной Америки, чья история во многом строится на сравнениях зубов. Первый описанный вид, Litomylus dissentaneus, происходит из местонахождений формации Форт-Юнион в Монтане. У рода нет известного полного скелета: именно поэтому названия видов, семейство и реконструкция образа жизни требуют оговорок.

Литомилюс включён в каталог древних млекопитающих. Сравнение с промиокленом, ещё одним родом палеоценовых млекопитающих, показывает, насколько осторожно нужно читать старые определения ранних плацентарных, сделанные по разрозненным зубам.

Краткий профиль

Описание рода и коллекции карьера Гидли

Джордж Гейлорд Симпсон установил Litomylus в статье о новых палеоценовых млекопитающих формации Форт-Юнион, опубликованной в 1935 году. Типовым видом стал L. dissentaneus. Впоследствии для его голотипа в литературе указывали номер USNM 9425. Типовой образец закрепляет применение названия, но по зубному материалу нельзя описать весь скелет или мягкие ткани животного.

Карьер Гидли был одним из ключевых местонахождений так называемого «Поля Безумных гор» в Монтане. Сборы палеоценовых млекопитающих там проводились несколько десятилетий. Исторические публикации связывают ранние находки на участке с Альбертом Сильберлингом; Джеймс Гидли позднее открыл и систематически разрабатывал карьер. Однако это не позволяет автоматически приписать конкретный типовой зуб одному сборщику без записи музейного каталога.

Зубы и определение видов

Палеонтологи сравнивают положение коренных зубов, размеры коронки, высоту и взаимное расположение бугорков, гребни, борозды и пропорции отдельных участков. Особенно полезен ряд зубов в челюсти: его последовательность показывает, какие элементы соседствовали и как менялись по мере движения назад. Разрозненный зуб даёт меньше информации, потому что его положение и возраст животного могут быть неизвестны.

Материал из карьера Дуглас был отнесён к L. dissentaneus по сходству коренных зубов с образцами из карьера Гидли и по попаданию измерений в диапазон более крупной выборки из карьера Суэйн. В описании Краузе и Джинджерича это именно отнесённые экземпляры, а не голотип. Такие решения позволяют расширить географию известного вида, но сохраняют зависимость от сравнительной диагностики.

Синонимы и история классификации

В первоначальной работе Симпсон поместил род в группу ранних копытных, которую тогда называли Condylarthra, и в семейство Hyopsodontidae. Эта схема долго использовалась в обзорах палеоценовых фаун. Современные филогенетические исследования пересмотрели состав «кондиляртр» и семейства Hyopsodontidae: часть родов, прежде объединявшихся по общему облику зубов, получила иное положение. Поэтому формулировку «гипсодонтид» следует читать как традиционное или авторское таксономическое решение, а не как универсальный вывод.

Спор о названиях наглядно проявился при обсуждении L. scaphicus и L. scaphiscus из бассейна Бизон в Вайоминге. Ван Вален в 1978 году свёл эти формы с L. dissentaneus, тогда как Ригби в 1980 году предположительно сохранил L. scaphicus отдельно. Основанием служили небольшие различия зубов и оценки их изменчивости. Это не спор о том, существовали ли окаменелости, а вопрос о том, достаточно ли зубных различий для самостоятельных названий.

В литературе описаны и другие виды рода, включая L. ishami, L. osceolae, L. orthronepius и L. grandaletes. Их возраст, местонахождения и близость к типовому виду различны; нельзя переносить свойства одного вида на весь род. Некоторые ранние работы помещали литомилюса в Hyopsodontidae, а филогенетические анализы показывали более сложные связи с апелисцидами и другими ранними плацентарными.

Возраст и геологическая обстановка

Карьер Гидли расположен в последовательности континентальных отложений палеоцена формации Форт-Юнион в Монтане. Его млекопитающие относятся к позднему торреджонскому интервалу, то есть к среднему палеоцену по североамериканской наземной шкале. Поздние находки L. dissentaneus в других слоях могут менять общую границу присутствия вида, но возраст каждого образца устанавливают отдельно по стратиграфии и сопутствующей фауне.

Исследование карьера Дуглас описывает изолированные зубы и челюсти многих млекопитающих из разных уровней. Материал Litomylus там представлен двумя отдельными верхними коренными зубами, отнесёнными к виду. Эта информация характеризует конкретную выборку, а не полное число животных, населявших регион.

Питание, размеры и пределы реконструкции

Форма зубов помогала перерабатывать пищу, но сама по себе не раскрывает точный рацион. Для литомилюса не опубликованы прямые находки содержимого желудка или убедительные следы кормления, которые определяли бы конкретные растения или беспозвоночных. Называть род насекомоядным только из-за малого размера и отдельных бугорков зубов было бы чрезмерным выводом.

Размеры коронок измеряются в миллиметрах и используются для сравнения экземпляров. Они не равны длине тела или массе. Без связанного черепа и скелета нельзя уверенно оценить пропорции, походку, размножение или поведение литомилюса. Обложка показывает условное небольшое млекопитающее раннего кайнозоя; она не является точной реконструкцией L. dissentaneus.