Гуайбазавр: спорный ранний динозавр позднего триаса

Гуайбазавр – род небольших ранних ящеротазовых динозавров, живших в позднем триасе на территории современного юга Бразилии. Его остатки происходят из штата Риу-Гранди-ду-Сул и имеют возраст около 225 миллионов лет. Животное было стройным двуногим динозавром длиной примерно 1,7–2 метра с длинным хвостом и сравнительно короткими передними конечностями.

Род известен по нескольким неполным посткраниальным скелетам, среди которых есть сочленённый экземпляр с подогнутыми конечностями. Именно хорошая сохранность туловища, таза и ног сделала гуайбазавра важным для изучения ранней эволюции динозавров. При этом череп, челюсти и зубы не найдены, поэтому его питание и точное положение между ранними тероподами и завроподоморфами остаются спорными.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Guaibasaurus означает «ящер из Гуаибы». Оно связано с гидрографическим бассейном Гуаиба в штате Риу-Гранди-ду-Сул, где проводились палеонтологические исследования. Видовое имя candelariensis указывает на муниципалитет Канделария, рядом с которым нашли типовые остатки.

Род и вид описали в 1999 году аргентинский палеонтолог Хосе Бонапарте и бразильские исследователи Жоржи Фериголо и Ана Мария Рибейру. Основой описания стал голотип MCN-PV 2355 – частичный скелет из района холма Ботукараи примерно в восьми километрах к западу от Канделарии. В нём сохранились части позвоночника и рёбер, элементы плечевого пояса, таз, бедренные и берцовые кости, части голеностопа и стоп.

Паратип MCN-PV 2356 представляет собой сочленённую левую заднюю конечность с нижней частью голени, костями голеностопа и почти полной стопой. Эти два экземпляра происходят из одного района и позволили впервые определить основные пропорции животного.

Позднее к виду отнесли ещё два образца из местонахождения Линья-Сан-Луис возле Фашинал-ду-Сотурну. Самый важный из них, UFRGS-PV-0725-T, включает сочленённый туловищный скелет, крестец, значительную часть хвоста, элементы передних конечностей, почти полный таз и задние конечности. Ещё один образец, MCN-PV 10112, сохранился в блоке породы и включает сочленённые и отдельные кости, в том числе часть кисти.

Остатки найдены в двух местонахождениях одной региональной толщи. Их совпадающие анатомические особенности поддерживают отнесение к одному виду, хотя материал каждого отдельного скелета неполон.

Современное положение в классификации

Принадлежность гуайбазавра к динозаврам и ящеротазовой ветви Saurischia сомнений почти не вызывает. Сложность начинается при попытке определить, к какой из ранних линий ящеротазовых он был ближе. Общую систему групп можно сопоставить с разделом о классификации динозавров.

В первоначальном описании гуайбазавра рассматривали как очень раннего ящеротазового, возможно близкого к тероподам. Для него выделили семейство Guaibasauridae. После изучения более полного скелета некоторые авторы сблизили гуайбазавра с сатурналией и ранними завроподоморфами. Так возникла версия, что он находился у основания линии, которая позднее привела к длинношеим растительноядным динозаврам.

Подробный пересмотр анатомии в начале 2010-х годов снова дал слабую поддержку положению внутри Theropoda. Авторы отметили ряд признаков плечевой кости, кисти, таза и голеностопа, похожих на тероподные, но прямо подчеркнули низкую устойчивость результата. Другие матрицы помещали род среди ранних завроподоморфов либо у основания Saurischia вне уверенно разрешённого разделения основных ветвей.

Во многих современных работах гуайбазавра учитывают как раннего завроподоморфа, однако это не окончательный консенсус. Его иногда сближают с Unaysaurus и Macrocollum, а иногда получают в другой части дерева. Название Guaibasauridae также используется неодинаково: состав предполагаемого семейства меняется в зависимости от набора признаков и таксонов.

Наиболее осторожная формулировка такова: гуайбазавр – базальный ящеротазовый динозавр с вероятными связями с Sauropodomorpha, но точное место рода остаётся дискуссионным. Старое слово «прозавропод» не решает проблему, поскольку сегодня его обычно используют как неформальное обозначение разных ранних завроподоморфов, а не как строго ограниченную естественную группу.

Какие окаменелости найдены

Все уверенно отнесённые к гуайбазавру остатки относятся к скелету за черепом. Голотип содержит неполные спинные, крестцовые и хвостовые позвонки, фрагменты рёбер, часть лопатки с коракоидом, обе стороны таза и большую часть задних конечностей. Паратип особенно хорошо показывает строение голени, голеностопного сустава и стопы.

Экземпляр UFRGS-PV-0725-T информативнее по общей компоновке тела. В нём сохранились серии позвонков туловища и хвоста, рёбра и гастралии, отдельные кости рук, тазовый пояс и ноги. Сочленённость позволяет оценивать взаимное положение элементов, но поверхности многих костей повреждены выветриванием, сжатием и подготовкой. Часть скелета остаётся в породе, поэтому некоторые признаки нельзя проверить полностью.

Черепных костей, челюстей и зубов среди описанного материала нет. Это принципиальное ограничение. Форма зубов могла бы показать, был ли гуайбазавр приспособлен к мясной, растительной или смешанной пище, а строение черепа дало бы много признаков для филогенетического анализа. Пока такие данные отсутствуют, реконструкции головы почти полностью основаны на предполагаемом родстве.

Диагноз рода опирается главным образом на сочетание признаков, а не на одну броскую особенность. Среди возможных уникальных деталей отмечали вертикальную борозду в области антитрохантера подвздошной кости и необычно уменьшенную дистальную поверхность астрагала. Однако хрупкость материала и следы подготовки требуют осторожности даже при оценке этих признаков.

Размеры и строение

Подробная реконструкция дала длину почти 2 метра. Разумный диапазон для известных особей – около 1,7–2 метров. Более крупные значения, встречающиеся в популярных справочниках, зависят от удлинения неизвестных частей шеи и хвоста и не подтверждены полным скелетом.

Масса также определена приблизительно. Одна биомеханическая работа получила значение около 17 килограммов. С учётом неполноты скелета и различий в реконструкции мягких тканей безопаснее говорить примерно о 10–25 килограммах, а не о точной цифре.

Гуайбазавр имел лёгкое телосложение, длинный хвост и хорошо развитые задние конечности. Большеберцовая кость составляла примерно 85–90 процентов длины бедренной. Такое соотношение вместе с устройством таза и стопы соответствует двуногому животному. Оно могло уверенно перемещаться на задних ногах, используя хвост для балансировки.

Передние конечности были заметно короче задних. В одном филогенетическом анализе длина плечевой кости составляла менее 60 процентов длины бедра. Кисть известна неполно, поэтому нельзя точно восстановить её подвижность, силу захвата или роль при добывании пищи. Нет оснований изображать гуайбазавра постоянно опирающимся на руки.

Скелет сочетает примитивные признаки ранних динозавров с особенностями, встречающимися у более производных ящеротазовых. Именно этот анатомический мозаицизм объясняет, почему разные исследования получают для рода различные позиции. Внешний облик туловища и конечностей восстанавливается достаточно уверенно, а форма головы остаётся почти неизвестной.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Гуайбазавр жил в экосистемах формации Катуррита в конце триасового периода. Эти отложения формировались на континентальной речной равнине с руслами, песчаными наносами и пойменными участками. Южная Бразилия тогда была частью Пангеи, а местные сообщества включали ранних динозавров, разнообразных архозавров и многочисленных цинодонтов, близких к линии млекопитающих.

Возраст пород обычно связывают с ранним норием позднего триаса. Радиометрические датировки соответствующих уровней формации дают значение около 225 миллионов лет. Для конкретной кости нельзя указывать год с такой точностью, поэтому дата отражает возраст геологической толщи, а не момент гибели отдельного животного.

Рацион гуайбазавра неизвестен. Если род действительно относится к ранним завроподоморфам, вероятны растительная пища или всеядность, характерная для переходных форм. Если ближе тероподная гипотеза, в рационе могла преобладать животная пища. Без зубов, содержимого желудка, копролитов или следов кормления ни один вариант нельзя считать доказанным.

Пропорции ног показывают подвижное двуногое животное, но не позволяют рассчитать точную скорость. Нет данных о стаях, охоте группой, гнездовании или заботе о потомстве. Известные скелеты происходят из разных точек, поэтому они не доказывают социальное поведение. В перечне видов динозавров гуайбазавр важен прежде всего как представитель раннего этапа их разнообразия, а не как пример хорошо изученной биологии.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Самая известная находка гуайбазавра сохранилась с подогнутыми под тело задними конечностями и согнутыми руками. Основание шеи также изгибалось в сторону. Эту компоновку интерпретировали как позу отдыха, похожую на положение сидящей птицы. Сочленённость костей и отсутствие признаков сильного переноса поддерживают такую версию.

Однако выражение «птичья поза» описывает положение тела, а не близкое родство с современными птицами. Оно не доказывает, что гуайбазавр был оперён, теплокровен или спал точно так же, как конкретный современный вид. Положение скелета после смерти могло частично измениться, а физиологические выводы по одной позе остаются гипотезой.

Другой распространённый миф – уверенное изображение гуайбазавра либо хищником с острыми зубами, либо растительноядным с листовидной зубной системой. Ни один зуб этого рода не известен. Любая голова на иллюстрации заимствует признаки у предполагаемых родственников и может измениться после новой находки.

Нельзя считать окончательным и размещение в Guaibasauridae. Семейство было создано для подчёркивания своеобразия рода, но его состав и даже полезность зависят от конкретной филогенетической гипотезы. Также гуайбазавр не был гигантом: при длине около двух метров он значительно уступал позднейшим завроподоморфам.

Окраска, кожный покров, звуки и демонстрационное поведение неизвестны. Для раннего динозавра допустимы разные реконструкции мягких тканей, но ни одну из них нельзя выдавать за прямой результат ископаемой находки.

Итог

Гуайбазавр – небольшой двуногий ящеротазовый динозавр из позднего триаса южной Бразилии. Несколько частичных скелетов хорошо показывают его позвоночник, таз и конечности, но отсутствие головы не позволяет надёжно определить питание и усложняет классификацию. Род особенно ценен как пример мозаичной анатомии ранних динозавров и как напоминание о том, что даже сравнительно полный посткраниальный скелет не всегда даёт однозначный ответ о родстве и образе жизни.