Гойоцефал: плоскоголовый пахицефалозавр Монголии

Гойоцефал (Goyocephale) – род небольших двуногих птицетазовых динозавров из группы пахицефалозавров. Он жил на территории современной южной Монголии в позднем мелу, вероятнее всего в среднем или позднем кампанском веке, приблизительно 80–74 миллиона лет назад. Однако породы местонахождения Боро-Ховил не имеют бесспорной точной привязки, поэтому узкую дату нельзя считать окончательно установленной.

Род известен по единственному частичному скелету с большей частью крыши черепа, челюстями, зубами и фрагментами туловища и конечностей. Гойоцефал важен потому, что сочетает плоскую, украшенную костными бугорками крышу черепа с необычно разнородными зубами, включая крупные клыковидные. Находка помогает обсуждать раннюю эволюцию пахицефалозавров, но одновременно показывает, насколько их систематика зависит от возраста особи и сохранности черепа.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Goyocephale образовано от монгольского слова «goyo», которое переводят как «украшенный» или «изящный», и греческого kephale – «голова». Получается «украшенная голова». Такое имя связано с бугорчатой орнаментацией носовой области и заднего края черепа. Видовое имя lattimorei дано в честь американского монголоведа Оуэна Латтимора.

Остатки обнаружил монгольский палеонтолог Алтангэрэл Пэрлэ в 1977 году. Местонахождение Боро-Ховил расположено примерно в 10 км к западу от Дзамын-Хонда, в районе Южной Гоби. Скелет лежал в красных песчаниках и был разрознен, но кости относились к одной особи и сохранили необычно широкий для пахицефалозавров набор частей тела.

Пэрлэ, Тереза Марьяньска и Хальшка Осмульска описали находку в 1982 году и установили новый род и вид. Голотип получил номер GI SPS 100/1501. Авторы первоначально включили гойоцефала в семейство Homalocephalidae вместе с другими плоскоголовыми пахицефалозаврами. Сегодня такое семейство обычно не считают устойчивой естественной группой, но само название рода продолжает использоваться.

С момента описания надёжно отнесённых к гойоцефалу дополнительных экземпляров не опубликовано. Поэтому все сведения о его внешности, возрасте особи и отличительных признаках зависят от одного голотипа.

Современная классификация

Гойоцефал относится к птицетазовым динозаврам и входит в Pachycephalosauria. Внутри этой группы его обычно помещают в Pachycephalosauridae. Разобраться в последовательности этих уровней помогает общая классификация динозавров: пахицефалозавры входят в маргиноцефалов вместе с рогатыми динозаврами, но являются отдельной эволюционной линией.

Точное положение рода внутри Pachycephalosauridae остаётся нестабильным. Некоторые филогенетические анализы сближают Goyocephale с монгольским Homalocephale. Другие помещают эти формы среди нескольких последовательных ветвей у основания или внутри более продвинутой части семейства. Даже в новых анализах поддержка многих внутренних узлов низкая, а исключение нестабильных таксонов заметно меняет дерево.

Главная причина неопределённости – возможная незрелость голотипа. У гойоцефала заметны открытые надвисочные окна, хорошо различимые швы крыши черепа и слабое срастание крестцовых позвонков. У других пахицефалозавров часть таких признаков менялась по мере роста: череп утолщался, окна уменьшались или закрывались, а орнаментация становилась более выраженной. Поэтому плоскую голову нельзя автоматически считать признаком древней и примитивной ветви.

При этом род пока не сведён убедительно к какому-либо другому динозавру. Пропорции черепа, форма надвисочных окон, узкий мост между ними, строение таза и характер зубов отличают голотип от известного материала Homalocephale. Наиболее осторожная современная формулировка такова: Goyocephale обычно признаётся самостоятельным родом, но его диагноз и родственные связи требуют проверки по более зрелым экземплярам.

Единственный вид и спорные названия

В состав рода входит только один вид – Goyocephale lattimorei. Других названных видов гойоцефала нет, и никакие дополнительные кости не позволяют расширить географический или временной диапазон рода без оговорок.

Историческое название семейства Homalocephalidae не следует путать с самостоятельным родом Homalocephale. Старое семейство объединяло плоскоголовые формы по признакам, которые позже оказались частично связанными с ростом. В современных работах оно либо не используется, либо появляется только в отдельных анализах как клада с нестабильной поддержкой.

Иногда высказывается предположение, что гойоцефал может быть молодой особью неизвестного куполообразного пахицефалозавра. Это допустимая гипотеза, но взрослый кандидат из тех же слоёв не найден, а прямой ряд роста отсутствует. Поэтому превращать Goyocephale в младший синоним Prenocephale, Homalocephale или другого рода пока нет достаточных оснований.

Какие окаменелости найдены

Голотип включает почти полную крышу черепа и повреждённую затылочную область, части основания черепа, заглазничную дугу, обломки квадратных и скуловых костей, предчелюстные и верхнечелюстные кости с зубами, а также обе нижние челюсти. Расчётная длина черепа составляла около 23 см, а наибольшая ширина его крыши – около 13,5 см.

Посткраниальный материал представлен интерцентром атланта, двумя остистыми отростками туловищных позвонков, крестцом из четырёх слабо сросшихся позвонков и почти непрерывной серией из 32 хвостовых центров. Сохранились подвздошные кости, левая плечевая кость, фрагменты локтевой и лучевой костей, части грудины, дистальный конец большеберцовой кости, фрагмент малоберцовой, предплюсневые кости, плюсневые кости, фаланги, когтевые фаланги, рёбра и многочисленные окостеневшие хвостовые сухожилия.

Это сравнительно информативный набор для пахицефалозавра, поскольку многие представители группы известны преимущественно по отдельным утолщённым крышам черепа. Однако голотип далёк от полного скелета. Не сохранились большая часть позвоночника, бедренные кости, целые передние и задние конечности, полный лицевой отдел, предзубная кость и мягкие ткани. Неизвестны яйца, гнёзда, следовые дорожки, содержимое пищеварительного тракта и отпечатки кожи.

Размеры и строение тела

По сохранившемуся черепу и тазу длину гойоцефала обычно оценивают примерно в 1,5–2 м. Масса могла составлять несколько десятков килограммов, ориентировочно 15–40 кг. Эти цифры получены сравнением с родственными двуногими динозаврами, а не прямым расчётом по полной бедренной кости, поэтому точное значение неизвестно.

Крыша черепа была столообразной и слегка вдавленной по средней линии, без высокого округлого купола. Позади располагались крупные продолговатые надвисочные окна, разделённые узким костным мостом. Передняя часть носовых костей несла заострённые бугорки, а вдоль заднего края чешуйчатых костей находился ряд более крупных узлов. Средняя часть крыши была орнаментирована слабее.

Зубная система особенно примечательна. В предчелюстной кости было три клыковидных зуба, а первый зуб нижней челюсти был ещё крупнее и входил в углубление между предчелюстными и верхнечелюстными зубами. За ними располагались невысокие щёчные зубы с зубчиками и следами износа. В одной верхней зубной серии сохранилось 15 зубов, а в нижней насчитывалось около 18. Такое сочетание называют гетеродонтией – зубы в разных участках челюсти заметно отличались по форме.

Таз был широким, как у других пахицефалозавров, а длинные подвздошные кости расходились в стороны. Слабое срастание четырёх крестцовых позвонков может указывать на незрелость. Длинный хвост укрепляли окостеневшие сухожилия, поэтому он, вероятно, служил устойчивым противовесом при двуногом движении. Строение стопы показывает три основные опорные пальца с крепкими, но не сильно изогнутыми когтевыми фалангами.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Гойоцефал жил в меловом периоде в континентальной части Центральной Азии. Красные песчаники Боро-Ховила обычно связывают с сухими или полусухими ландшафтами, где песчаные участки чередовались с руслами временных потоков и более влажными понижениями. Однако точное отнесение местонахождения к формации Джадохта или к ранней части барунгойотской последовательности обсуждается. Поэтому нельзя уверенно перечислять всех животных, которые жили рядом с гойоцефалом.

Щёчные зубы с зубчиками и выраженным износом хорошо согласуются с растительной пищей. Животное могло срывать мягкие побеги, листья, плоды или семена, но конкретные растения неизвестны. Клыковидные зубы могли участвовать в захвате пищи, защите или демонстрациях. Они не доказывают хищничество. Возможность случайного поедания мелких животных иногда обсуждается для пахицефалозавров, но у гойоцефала нет прямых свидетельств всеядности.

Двуногая походка и жёсткий хвост позволяют представить его подвижным наземным животным, однако максимальная скорость не рассчитывалась. О стадности, территориальности, заботе о потомстве, окраске и звуках данных нет. В атласе видов динозавров такие детали следует считать художественной реконструкцией, если они не подтверждены находками.

Старые ошибки и популярные мифы

Первая распространённая ошибка – указывать для гойоцефала точную дату около 76 миллионов лет и без оговорок относить его к формации Барун-Гойот. Современные корреляции действительно помещают местонахождение примерно в кампан, но исходные красные песчаники Боро-Ховила не имеют столь надёжной стратиграфической привязки.

Вторая ошибка – называть находку почти полным скелетом. Костей сохранилось много, но важные участки черепа, позвоночника и конечностей отсутствуют. Полнофигурные реконструкции неизбежно достраивают пропорции по родственникам.

Третья ошибка – считать плоскую голову однозначно примитивной. Она может отражать строение отдельной линии, молодой возраст особи или сочетание обоих факторов. Без ряда экземпляров разного возраста этот вопрос не решить.

Наконец, гойоцефала нередко изображают сталкивающимся лбами. Его невысокая крыша черепа и открытые надвисочные окна не дают прямого подтверждения сильных фронтальных ударов. Бугорки могли использоваться для визуальных сигналов, а столкновения могли происходить боком, но и эти варианты остаются гипотезами.

Итог

Гойоцефал – небольшой монгольский пахицефалозавр, известный по одному частичному скелету. Его наиболее надёжные особенности – плоская украшенная крыша черепа, крупные надвисочные окна, гетеродонтные челюсти, широкий таз и длинный укреплённый хвост. Признан один вид, Goyocephale lattimorei.

Научная ценность рода сочетается с серьёзными ограничениями. Точный возраст местонахождения, зрелость голотипа и положение на эволюционном дереве остаются спорными. Поэтому гойоцефала разумнее описывать как обычно признаваемый, но недостаточно изученный род, а не как полностью понятную «примитивную» модель всех плоскоголовых пахицефалозавров.