Стегоцерас: купологоловый динозавр позднего мела

Стегоцерас был небольшим двуногим растительноядным динозавром из семейства пахицефалозаврид. Он жил в позднем мелу, главным образом около 76–74 млн лет назад, на территории современной канадской провинции Альберта. Наиболее надёжные находки происходят из формации Дайносор-Парк. Название рода известно прежде всего благодаря утолщённому куполу на крыше черепа.

Стегоцерас особенно важен для науки потому, что представлен не только отдельными черепными крышами, как многие другие пахицефалозавры. Экземпляр UALVP 2 включает череп и значительную часть скелета, поэтому позволяет исследовать позу, движение и возможное поведение животного. Серия черепов разных размеров также показала, что молодые особи имели почти плоскую голову, а выраженный купол формировался по мере роста.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Stegoceras образовано от греческих слов, означающих «крыша» и «рог». Его можно перевести как «роговая крыша» или «крыша с рогом». Видовой эпитет validum происходит от латинского слова со значением «крепкий» и подчёркивает массивность черепной крыши.

Первые образцы были собраны в конце XIX века в районе реки Ред-Дир в Альберте. Канадский палеонтолог Лоуренс Ламб назвал Stegoceras validus в 1902 году по нескольким утолщённым фрагментам крыши черепа. Поскольку полного черепа ещё не было, назначение этих костей понимали неверно. Их считали частями носовой области, одиночным рогом или признаком динозавра, близкого то к цератопсам, то к бронированным формам.

Позднее образец CMN 515 был выбран лектотипом вида. Переломным стало изучение UALVP 2, найденного Джорджем Стернбергом в Альберте. Чарльз Гилмор описал этот череп с относящимися к нему костями скелета в 1924 году. Находка показала, что загадочные утолщения образуют купол из лобных и теменных костей, а само животное было небольшим двуногим птицетазовым динозавром.

История названия осложнялась сходством зубов с зубами, которые в то время относили к Troodon. Некоторое время материал стегоцераса даже фигурировал как Troodon validus. Когда анатомия троодонтид и пахицефалозавров стала понятнее, эти животные были окончательно разделены. В 1987 году грамматическую форму видового названия исправили с validus на используемую сегодня validum.

Современное положение в классификации

Стегоцерас относится к птицетазовым динозаврам Ornithischia и к маргиноцефалам, куда входят пахицефалозавры и цератопсы. Внутри Pachycephalosauria его помещают в семейство Pachycephalosauridae. В общей классификации динозавров это один из сравнительно ранних и анатомически хорошо изученных купологоловых динозавров Северной Америки.

Типовой и уверенно признаваемый вид рода – Stegoceras validum. В прошлом к стегоцерасу относили несколько форм, названных S. brevis, S. lambei, S. sternbergi и S. browni. Последующие ревизии показали, что часть различий отражала возраст животных, а часть материала принадлежала другим родам, включая Colepiocephale и Foraminacephale. Название Ornatotholus browni, введённое для плоскоголовых экземпляров, сейчас обычно рассматривают как младший синоним S. validum: эти кости, вероятнее всего, принадлежали молодым стегоцерасам.

В 2011 году по материалу из Нью-Мексико был назван Stegoceras novomexicanum. Его самостоятельность и даже принадлежность к Stegoceras оспаривались. Поэтому безопаснее считать S. validum единственным бесспорным видом рода, а форму из Нью-Мексико упоминать отдельно как предмет продолжающейся таксономической дискуссии.

Какие окаменелости найдены

Большинство находок стегоцераса представлено отдельными лобно-теменными куполами или частями задней и боковой областей черепа. Плотная черепная крыша сохраняется лучше тонких костей лица и лёгкого посткраниального скелета. Благодаря десяткам экземпляров из группы Белли-Ривер исследователи смогли сравнить форму купола, узор костных бугорков и степень закрытия отверстий в задней части крыши черепа.

Лектотип CMN 515 представляет собой почти полный лобно-теменной купол. Гораздо информативнее UALVP 2: у него сохранились практически полный череп, позвоночные и тазовые элементы, кости передних и задних конечностей. Хотя этот скелет тоже неполон, он остаётся одним из лучших источников сведений о теле пахицефалозавров вообще.

Рядом с хвостовыми позвонками UALVP 2 сохранились тонкие окостеневшие структуры, первоначально принятые за брюшные рёбра. Позднее их распознали как миорабдои, окостенения внутри соединительнотканных перегородок хвостовой мускулатуры. Они формировали своеобразную продольную «корзину» вокруг основания хвоста. Это не наружный панцирь и не сухожилия, превращавшие весь хвост в неподвижный стержень.

Особенно ценен ростовой ряд черепов. Маленькие экземпляры имеют плоскую крышу, открытые надвисочные окна и заметный узор из бугорков. По мере роста лобные и теменные кости утолщались, купол становился выше, а некоторые окна уменьшались или закрывались. Количественный анализ формы и внутреннего строения костей поддерживает возрастное объяснение этих различий, хотя индивидуальная изменчивость тоже была значительной.

Размеры и строение тела

Длина взрослого стегоцераса обычно оценивается в 2–2,5 м. Массу указывают в широком интервале около 10–40 кг. Ни одна цифра не является прямым взвешиванием: оценки зависят от полноты скелета, предполагаемой толщины мышц и выбранной модели объёма тела. По размеру животное было значительно меньше позднего Pachycephalosaurus.

Череп имел короткую морду и высокий округлый купол. По краям задней части черепа располагались ряды костных узелков, а по бокам выступали небольшие заострённые бугры. В отличие от некоторых более производных пахицефалозавров, периферические кости не полностью включались в купол. Зубы были небольшими, с коронками, пригодными для срезания растительной пищи, но не для её тщательного пережёвывания.

Туловище восстанавливается компактным, с короткими передними и более длинными задними конечностями. Стегоцерас ходил на двух ногах. Широкий таз, крепкие задние конечности и мощная мускулатура у основания хвоста обеспечивали устойчивую опору. Передние конечности были сравнительно небольшими и не предназначались для постоянного четвероногого передвижения.

Хвост был длинным и у основания довольно жёстким. Миорабдои, сильные хвостовые мышцы и особенности таза могли стабилизировать тело при быстром движении или социальных столкновениях. Однако изображать хвост абсолютно прямым и негнущимся неверно: окостенения охватывали прежде всего его основание и не доказывают полной неподвижности всей хвостовой части.

Среда обитания

Надёжные экземпляры S. validum происходят главным образом из формации Дайносор-Парк в Альберте. В меловом периоде эта область находилась у западного берега внутреннего моря, разделявшего Северную Америку. Это была тёплая низменная равнина с реками, протоками, лесами и заболоченными участками. Осадки и частые изменения русел создавали условия, в которых накапливались останки разнообразных животных.

В той же экосистеме жили гадрозавры, цератопсы, анкилозавры, мелкие тероподы и крупные хищники. Перечисление соседних видов динозавров не доказывает, что все они постоянно встречались друг с другом: формация охватывает значительный временной интервал и несколько типов местообитаний.

Питание и возможное поведение

Стегоцераса обычно считают растительноядным. Небольшая голова, листовидные щёчные зубы и общий план строения птицетазовых согласуются с питанием мягкими листьями, молодыми побегами, семенами и другими доступными низко расположенными частями растений. Точного состава рациона мы не знаем: содержимое желудка, копролиты с уверенной принадлежностью и прямые следы конкретной пищи не обнаружены.

Иногда высказывается предположение, что мелкие передние зубы могли помогать захватывать насекомых или другую животную пищу. Это делает ограниченную всеядность возможной, но не доказанной. Основной вывод о растительном рационе остаётся наиболее обоснованным.

Данные о стадах, гнёздах, заботе о потомстве, окраске и звуках отсутствуют. Различия между плоскими и куполообразными черепами раньше объясняли полом, однако ростовой ряд убедительнее связывает их прежде всего с возрастом. Половой диморфизм нельзя исключить полностью, но надёжно распознать его по имеющимся костям пока невозможно.

Для чего был нужен купол

Самая известная гипотеза предполагает столкновения головой между особями одного вида. Компьютерные модели показывали, что купол мог переносить кратковременные нагрузки, а исследование скелета UALVP 2 выявило дополнительные признаки устойчивости: широкий таз, крепкие задние ноги, усиленное основание хвоста и особенности мышечных прикреплений. Вместе они согласуются с поведением, при котором животному требовалось удерживать равновесие во время ударов.

Но кости не сохраняют само поведение. Неизвестно, сталкивались ли стегоцерасы вершинами куполов, били соперника в бок или только демонстрировали голову. Округлая поверхность могла затруднять точное соприкосновение, а строение шеи известно не полностью. Купол также мог служить визуальным сигналом возраста или статуса. Наиболее осторожный современный вывод таков: участие черепа в соперничестве вероятно, но конкретный сценарий не установлен.

Старые ошибки и спорные реконструкции

Стегоцерас не был миниатюрной копией пахицефалозавра с одинаково высоким куполом на всех стадиях жизни. Молодые животные имели плоскую крышу черепа. Поэтому некоторые названия, основанные на плоскоголовых экземплярах, оказались возрастными вариантами, а не отдельными родами. Одновременно нельзя автоматически сводить к стегоцерасу любой маленький плоский череп: диагностические детали и геологический возраст всё равно необходимо сравнивать.

Не подтверждён и популярный образ динозавра, который постоянно разбегался и бил соперников точно лоб в лоб. Анатомия допускает силовые столкновения, но не раскрывает их частоту и технику. Купол нельзя называть сплошной «броневой костью»: его внутренняя ткань менялась по мере роста, а у молодых экземпляров была более сосудистой.

Наконец, находки из разных частей Северной Америки не следует без проверки объединять в один вид. Наиболее надёжная выборка S. validum связана с Альбертой. Материал из Нью-Мексико моложе и анатомически отличается, из-за чего его систематическое положение остаётся спорным.

Итог

Стегоцерас является одним из ключевых пахицефалозавров для изучения не только купола, но и всего тела этой группы. Черепа разных возрастов показывают постепенное формирование купола, а скелет UALVP 2 раскрывает строение сильных задних конечностей, широкого таза и укреплённого основания хвоста. Эти особенности делают гипотезу о сопернических столкновениях правдоподобной, но не превращают её в прямое наблюдение. Надёжно установленным видом остаётся Stegoceras validum, тогда как границы рода за пределами Альберты требуют осторожности.