Гомфотерий: древний хоботный с четырьмя бивнями

Гомфотерий (Gomphotherium) – широко расселившийся род миоценовых хоботных с удлинённой нижней челюстью и парой нижних бивней в дополнение к верхним. Это не древний слон в строгом смысле и не общее название всех «четырёхбивневых» хоботных. Род был одной из ранних успешных ветвей Elephantida, а многочисленные животные, которых в старой литературе называли гомфотерами, теперь относятся к разным линиям.

Краткий профиль

Как появилось название

Жорж Кювье описал зубы типового вида в 1817 году под названием Mastodon angustidens. Герман Бурмейстер выделил род Gomphotherium в 1837 году. Позднейшая ревизия исторической серии показала, что важнейшие образцы происходят из среднего миоцена района Симор во французском департаменте Жер. Лектотипом выбрана нижняя вторая коренная зубная позиция MNHN.F.SI1, хранящаяся в Национальном музее естественной истории в Париже.

Выбор одного зуба типом не означает, что животное известно только по зубам. Местонахождение Эн-Пежуан близ Симора дало многочисленные черепа, челюсти и зубы G. angustidens разного возраста. Эта выборка позволяет проследить смену молочных и постоянных зубов, износ коронок и различия размеров взрослых особей.

Состав рода менялся по мере пересмотра старых находок. Поэтому распространённая реконструкция Gomphotherium обычно опирается прежде всего на хорошо изученный G. angustidens, а не одинаково точно описывает все виды, когда-либо включавшиеся в род.

Четыре бивня и длинная челюсть

Верхние бивни гомфотерия были увеличенными резцами и выступали вперёд и немного вниз. У взрослых они сохраняли продольную полосу эмали, отсутствующую на зрелых бивнях современных слонов. Нижняя пара располагалась на конце удлинённого симфиза нижней челюсти. Эти резцы были прямее, короче и уже верхних.

Размер и даже выраженность бивней различались между особями. Французский материал указывает на половой диморфизм: крупные черепа и зубы, вероятно принадлежавшие самцам, сочетались с более мощными бивнями, тогда как у части предполагаемых самок они были меньше. Поэтому образ четырёх одинаково огромных резцов не годится для каждой особи.

Следы износа показывают контакт бивней с растениями и иногда с грунтом, но не устанавливают одну универсальную операцию. Нижняя пара могла срезать или сдирать растительный материал, верхняя – участвовать в расчистке ветвей, защите и демонстрациях. Гомфотерий не обладал широкой лопатообразной парой, характерной для некоторых более специализированных гомфотеров, поэтому изображать его постоянно вычерпывающим болотную растительность неверно.

Короткая шея и отведённые назад носовые кости указывают на наличие хобота. Его точную длину и форму кончика по костям определить нельзя. Хобот, вероятно, подносил пищу ко рту и работал совместно с бивнями, однако мягкие ткани на обычных находках не сохраняются.

Коренные зубы и смена рациона

Щёчные зубы Gomphotherium были относительно низкокоронковыми и бугорчатыми. На первых и вторых молярах типового вида три поперечных гребня, поэтому такую конструкцию называют трилофодонтной. При жевании дополнительные бугорки образовывали характерный рисунок из эмалевых петель. Зубы сменялись горизонтально: новые коренные выдвигались сзади по мере износа передних, как у других хоботных.

Форма зубов допускала разнообразную растительную пищу, а исследования износа опровергают единое меню для всего рода. G. angustidens из Грачаницы в Боснии преимущественно объедал древесно-кустарниковую растительность, тогда как выборки того же вида из других областей показывают смешанное питание. У среднеазиатского G. steinheimense фитолиты в зубном камне и микроследы эмали указывают на значительную долю травы. Эти результаты относятся к конкретным популяциям и не превращают всех гомфотериев ни в строгих листоедов, ни в обязательных пастбищных животных.

Расселение по трём континентам

Ранние Elephantida сформировались в Африке. Возникшая в начале миоцена сухопутная связь с Евразией открыла им путь на север, и это расселение иногда называют «гомфотериевым мостом». Ископаемые Gomphotherium появляются за пределами Африки в раннем миоцене, затем род достигает Европы, обширных районов Азии и Северной Америки.

Род не известен из Южной Америки: туда намного позже проникли другие, производные гомфотеры. Так же важно отличать его от американского маммута, принадлежащего к семейству Mammutidae, и от гораздо более позднего мамонта из семейства слоновых. Другой миоценовый хоботный, дейнотерий, имел только нижние бивни, резко загнутые вниз, и представлял самостоятельную ветвь.

Находки Gomphotherium происходят из речных, озёрных и наземных отложений разных климатических областей. Такое разнообразие не доказывает болотного образа жизни. Оно отражает как места захоронения костей, так и способность разных видов использовать леса, редколесья и открытые пространства.

Исчезновение рода

К позднему миоцену состав хоботных заметно изменился: появились линии с укороченной нижней челюстью, иным строением моляров и более выраженной приспособленностью к абразивному корму. Одновременно климат во многих областях становился более сезонным, а открытые ландшафты расширялись. Род Gomphotherium постепенно исчез, хотя близкие и производные гомфотеры продолжали существовать на разных континентах.

Ископаемая летопись не позволяет свести исчезновение рода к одной конкуренции со «слонами нового типа». В разных регионах последние виды исчезали неодновременно, поэтому перестройка растительности, местная история фаун и появление других хоботных рассматриваются как сочетание факторов.