Стеготерий: броненосец с длинной мордой и редуцированными зубами

Stegotherium – вымерший род броненосцев из миоценовой Патагонии. Его отличают вытянутая морда и необычно редуцированный зубной ряд. Эти черты давно привлекают внимание исследователей: они указывают на необычную специализацию среди броненосцев, но не раскрывают сами по себе точный рацион или поведение животного.

Род входит в каталог древних млекопитающих. Он принадлежит к броненосцам – панцирным ксенартрам, среди которых были животные с разной анатомией и образом питания. Материал Stegotherium важен ещё и потому, что история старых коллекций затрудняет уверенное сопоставление некоторых названий с музейными экземплярами. Сравнение с другими панцирными родственниками, например Pseudoplohophorus, помогает увидеть диапазон строения ксенартров, но не позволяет переносить на стеготерия чужие признаки.

Название и история изучения

Флорентино Амегино установил род Stegotherium в 1887 году, одновременно назвав типовой вид S. tessellatum. Исходное описание опиралось главным образом на фрагменты панциря, собранные в районе реки Санта-Крус. В более поздней работе 1889 года Амегино привёл дополнительные изображения пластин, но не указал номера музейных экземпляров. Коллектором раннего материала был Карлос Амегино; точные обстоятельства и место обнаружения отдельных пластин документированы неполно.

В 2008 году Хуан Карлос Ферникола и Серхио Вискаино пересмотрели музейные образцы, связывавшиеся с родом, уточнили диагностику видов и обсудили типовые серии. Они выделили лектотип S. tessellatum MACN A 781 – отдельную остеодерму – и паралектотипы MACN A 782–785. При этом старые коллекции Музея Ла-Платы содержат также набор MLP 68-VI-25-438, который ранее считали возможным типовым материалом. Из-за неполных записей и неясной связи между ранними описаниями и музейными партиями нельзя уверенно свести все исторически связанные пластины к одной исходной серии.

Материал и виды

Остеодермы панциря – наиболее часто обсуждаемые остатки типового вида. Их форма, размеры, поверхность и отверстия помогают различать участки подвижных поясов и неподвижных щитов, а также сравнивать виды. Однако отдельная пластина не показывает полный контур панциря и не сообщает, к какой части тела относилась особь, если её положение не сохранилось вместе с остальными костями.

Другие названные виды расширяют известную анатомию рода. Например, S. tauberi описан по более полному материалу, включающему переднюю часть панциря, череп, шейные и грудные позвонки и кости стопы. S. notohippidensis известен по остеодермам из местонахождений близ озера Архентино. Эти находки помогают сравнивать строение рода, но они не превращают S. tessellatum в полностью известный скелет. Состав видов менялся в ревизиях: некоторые названия принимались предварительно, переописывались или исключались, поэтому перечень следует связывать с конкретной систематической работой.

Возраст и местонахождения

Типовое местонахождение S. tessellatum обозначено как обрывы реки Санта-Крус в одноимённой провинции Аргентины, в пределах формации Санта-Крус. Геологические подразделения этой формации охватывают ранний–средний миоцен; в литературе отдельные уровни и фаунистические ассоциации датируются не одинаково. Поэтому широкий возраст формации нельзя считать точной датой конкретной остеодермы.

Дополнительные виды известны из других районов провинции Санта-Крус. Для находок S. notohippidensis у озера Архентино возраст раннего миоцена выводился по сопровождающим млекопитающим и стратиграфическим сопоставлениям. Авторы подчёркивали предварительный характер их отнесения к историческому «нотохиппидиенскому» этапу. Это пример биостратиграфической корреляции, а не прямого радиометрического датирования костей.

Череп, зубы и питание

Черепа, отнесённые к Stegotherium, показывают удлинённый ростральный отдел. Зубы резко сокращены по сравнению с большинством броненосцев; в исторической литературе подчёркивается почти беззубая передняя часть челюстей. Конкретное число сохранившихся зубов зависит от вида и образца, поэтому нельзя описывать каждый экземпляр по единому шаблону.

Исследование жевательной механики S. tessellatum сравнивало суставы челюстей и места прикрепления мышц с современными ксенартрами. Авторы заключили, что движения челюстей преимущественно направлялись вперёд и назад. Удлинённая морда и редуцированная зубная система вместе поддерживают гипотезу о мирмекофагии – питании муравьями и термитами. Это функциональная интерпретация анатомии, а не прямое свидетельство содержимого желудка. Ископаемые не сохранили для рода ни конкретную добычу, ни язык, ни поведение при кормлении.

Размер и движение

Для Stegotherium приводили среднюю оценку массы около 11,5 кг, рассчитанную в сравнительном исследовании броненосцев формации Санта-Крус. Она получена по размерам проксимальных и средних частей длинных костей конечностей и аллометрическим уравнениям, сопоставленным с современными броненосцами. Это модельное среднее, а не взвешивание известной особи и не универсальная масса каждого вида.

Доля конечностей в разных видах рода изучена неравномерно. Общие модели передвижения броненосцев Санта-Крус указывают на способность к копанию, однако эти сравнительные результаты не позволяют уверенно реконструировать скорость или частоту рытья конкретного Stegotherium. Патологии, размножение и социальное поведение по известным остаткам рода не установлены.

Систематика и пределы реконструкции

Stegotherium относится к броненосцам, отряду Cingulata в составе Xenarthra. Внутри группы его связывают со специализированной линией Stegotheriini. Состав рода обсуждался в нескольких пересмотрах, поскольку некоторые ранние названия основаны на малом количестве пластин или фрагментарных челюстях. Положение конкретного вида зависит от признаков и типового материала, сравниваемого авторами.

По ископаемым непосредственно известны остеодермы, зубы, фрагменты черепа и челюстей, а у отдельных видов – более обширные части скелета. Длинная морда и панцирь подтверждены костями. Мирмекофагия – хорошо мотивированный вывод из строения зубов и механики челюстей. Шерсть, окраска, длина языка, точный рацион и поведение остаются художественной реконструкцией либо неизвестны.