Пакицет – наземный ранний кит из эоцена Пакистана

Пакицет (Pakicetus) – один из древнейших китообразных, известных по черепу и костям конечностей. Он жил около 50–48 миллионов лет назад на территории современного Пакистана. Его тело опиралось на четыре длинные ноги, пальцы заканчивались маленькими копытцами, а ноздри оставались у конца морды. От привычного кита у пакицета не было ни ласт, ни хвостовых лопастей.

Родство с китами установлено не по внешнему сходству, а по особому строению слуховой кости и другим признакам черепа. Голеностоп одновременно показывает принадлежность китовой линии к парнокопытным. Пакицет хорошо ходил и бегал по суше, но его находки связаны с речными отложениями, а химический состав зубов подтверждает использование пресной воды.

Краткий профиль

Открытие и типовой материал

Филип Джинджерич и Дональд Рассел описали Pakicetus inachus в 1981 году. Голотип GSP-UM 084 нашли у Чорлакки в формации Кулдана, в тогдашней Северо-Западной пограничной провинции Пакистана. Это хорошо сохранившаяся мозговая коробка с основанием черепа и правой барабанной костью, но без зубов.

Годом ранее Роберт Уэст назвал по левой нижней челюсти H-GSP 1649 вид Protocetus attocki. Джинджерич и Рассел перенесли его в новый род как Pakicetus attocki. Поэтому род был создан для P. inachus, но один из включённых видов получил своё видовое имя раньше.

Название Pakicetus означает «пакистанский кит». Видовой эпитет inachus отсылает к Инаху, речному божеству древнегреческой мифологии. Такое имя удачно для животного из речных отложений, хотя само по себе не доказывает его поведение.

Какие виды относят к Pakicetus

Наиболее известны P. inachus и P. attocki. Они близки по размерам и строению, а границу между ними обсуждали уже авторы ранних ревизий. Основанием служат различия в размерах зубов, расстояниях между премолярами и зазубренности их краёв.

В 2009 году по зубам и челюстям из более высоких уровней формации Кулдана описали P. calcis и P. chittas. Диагнозы этих видов также основаны главным образом на пропорциях коронок и бугорков. Поскольку черепа и конечности не всегда связаны с диагностическими зубами одной особи, реконструкцию рода нельзя выдавать за один найденный полный скелет.

Рядом жили другие пакитицетиды, включая более мелкого Ichthyolestes и Nalacetus. Они показывают, что у основания китовой ветви существовало несколько параллельных родов, а не одна-единственная переходная линия.

Почему это кит

Ключевой признак находится в барабанной кости среднего уха. Её внутренняя стенка образует характерное утолщение – involucrum. Эта структура встречается у китообразных и позволила распознать пакицета как раннего кита ещё до находки конечностей.

При этом слуховой аппарат сохранял наземные особенности. Барабанная и каменистая кости были тесно связаны с черепом и не окружались системой воздушных полостей, которая акустически изолирует ухо у поздних китов. Канал нижней челюсти был слишком мал для крупной жировой подушки, проводящей звук под водой у современных форм. Пакицет, вероятно, лучше определял направление звука в воздухе, чем в воде.

Таранная кость имела двойной блок – форму, характерную для парнокопытных. Этот признак посткраниального скелета согласовал ископаемые данные с молекулярным родством современных китов и парнокопытных. Пакицет не произошёл от современного бегемота: обе линии имеют более древнего общего родственника.

Как выглядело тело

В 2001 году были описаны скелетные части P. attocki и Ichthyolestes pinfoldi. Длинные конечности, крестец и суставы показывают животных, способных полноценно переносить вес тела на суше. Пакицет был примерно с крупную собаку или волка, тогда как ихтиолест оставался размером с лисицу.

Пальцы не превратились в ласты, таз сохранял опорную связь с позвоночником, а задние ноги участвовали в ходьбе. Ноздри находились у кончика длинной морды. На костях нет свидетельств хвостовых лопастей или спинного плавника, поэтому такие детали на рисунке были бы заимствованы у более поздних китов.

Описанные посткраниальные элементы происходят от нескольких особей и не образуют одного полностью сочленённого скелета. Пропорции общего силуэта надёжны, а точная длина каждой части тела остаётся составной реконструкцией.

Суша, пресная вода и плавание

Кости конечностей говорят о преимущественно наземном движении. Они не имеют широких ластообразных кистей и мощного хвостового отдела, характерных для активного водного пловца. Пакицет мог переходить броды и плавать, как это делают многие наземные млекопитающие, но неизвестно, насколько регулярно он кормился в воде.

Формация Кулдана содержит красные континентальные отложения, русловые песчаники и пресноводные известняки. Кислородные изотопы зубной эмали пакитицетид совместимы с потреблением пресной воды. Это надёжнее старой реконструкции пакицета как морского тюленеподобного зверя, возникшей, когда был известен почти один череп.

Более поздний амбулоцет обладал мощными конечностями и выраженными приспособлениями к плаванию. Полностью водный базилозавр уже утратил способность выходить на сушу. Эти роды показывают разные ветви и этапы возникновения китов, а не обязательную цепь прямых предков.

Зубы и питание

Высокие клыки и острые щёчные зубы подходили для захвата и разделывания животной пищи. Некоторые коронки имели зазубренные края. По этой анатомии можно уверенно говорить о плотоядности, но нельзя выбрать между рыбой, небольшими наземными позвоночными и падалью.

Речная среда делает рыбу возможной добычей, а не установленным содержимым желудка. Микроследы и изотопы помогают оценивать среду и общую категорию пищи, но пока не превращают пакицета в специализированного рыболова. Образ охотника, который стоит в воде и хватает рыбу, остаётся осторожной экологической реконструкцией.

Палеосреда

Во время жизни пакицета Индийская плита сближалась с Азией, а север Пакистана находился у окраины Тетиса. Речные системы пересекали низкие равнины и временами сообщались с прибрежными бассейнами. В тех же широких эоценовых экосистемах существовали ранние копытные и тяжёлые травоядные, подобные корифодону, хотя конкретные находки не обязательно лежали в одном слое.

Такое сочетание суши и воды создавало множество кормовых возможностей. Но из геологии нельзя вывести точный суточный маршрут пакицета, его территориальность или жизнь группами.

Что известно и что дорисовано

Череп, зубы и кости конечностей прямо подтверждают длинную морду, наземные ноги, копытца и китовое строение уха. Шерсть вероятна для раннего наземного китообразного, но её отпечатков нет. Наружные уши, длина меха и цвет кожи неизвестны.

Хвост без лопастей соответствует отсутствию специализаций поздних китов. Его точная длина, форма мягкого кончика и манера держать над землёй не сохранились. Любой рисунок пакицета объединяет несколько экземпляров и сравнительные данные.