Глабрисубкорона: триасовые чешуи загадочной хрящевой рыбы

Глабрисубкорона (Glabrisubcorona) – не род, установленный по скелету, челюстям или связанному набору органов. Это формальный род микроскопических дермальных чешуй хрящевых рыб. Палеонтологи выделяют его по сочетанию признаков коронки, основания и гладкой нижней поверхности. Название помогает сравнивать россыпи ихтиолитов, но не доказывает, что каждой форме чешуи соответствовал отдельный биологический род.

Первые виды описаны из среднего и верхнего триаса северо-востока Британской Колумбии в Канаде. Позднее похожие чешуи нашли в Китае и Чили. Ни в одном из этих мест они не образуют полный кожный покров, связанный со скелетом. Поэтому размер, форма тела, зубы, плавники и рацион носителя остаются неизвестными.

Краткий профиль

Почему это формальный род

Хрящевые рыбы теряют множество микроскопических кожных зубчиков в течение жизни. После смерти такие элементы могут отделяться от тела, переноситься и накапливаться в осадке. Растворение породы кислотой оставляет прочные фосфатные частицы, которые исследователь сортирует под микроскопом. Вместе с зубами и шипами их называют ихтиолитами.

Одна хрящевая рыба несёт разные чешуи на голове, туловище и плавниках. Форма может меняться и с возрастом. Если скелет не сохранился, нельзя уверенно собрать раздельные морфологии обратно в один кожный покров. Для таких случаев Марджори Джонс использовала формальные названия чешуй. Они описывают повторяемую конструкцию элемента и удобны для биостратиграфии, но не равны полноценным родам, установленным по совокупности органов.

Тот же принцип относится к фрагиликороне, найденной в тех же канадских комплексах. Сходство окончаний названий отражает систему описания коронок, а не доказанное родство их носителей.

Описание и происхождение названия

Род опубликован в 1997 году в большой ревизии средне- и позднетриасовых ихтиолитов северо-восточной Британской Колумбии. Типовым видом назначена G. vadosidevexa. Латинские части названия передают главный признак – гладкую область под коронкой. В исходной классификационной схеме глабрисубкорона относится к группе, у которой на свободной части нижней поверхности нет орнамента.

Типичная туловищная чешуя имеет коронку, выступающую назад над основанием. На гладкой нижней стороне проходит заметный срединный гребень или киль от заднего угла ножки к вершине. Сама ножка смещена к передней части коронки. Узкий ободок вокруг неё встречается редко и, если присутствует, остаётся прерывистым.

Эти признаки изучают в нескольких ракурсах. Вид сверху показывает очертание коронки, боковой – высоту и наклон, а нижний – положение ножки и рельеф субкоронки. Скол или растворение поверхности способны скрыть диагностический гребень. Поэтому плохо сохранившийся элемент безопаснее определить как Glabrisubcorona sp., а не назначать виду.

Виды из Канады

В исходной работе описаны три вида: G. vadosidevexa, G. arduidevexa и G. tendibasis. Они различаются пропорциями основания и коронки, наклоном, развитием гребней и краёв. Диагноз основан на сериях изолированных чешуй, а не на трёх скелетах.

Материал поступил из морских формаций Туадог и Пардонет. Особенно много находок связано с разрезами у озера Уиллистон и хребта Блэк-Бэр-Ридж. Их положение сопоставляли с зонами конодонтов и аммонитов. Поэтому распределение определённых морфологий по пробам использовали как дополнительный биостратиграфический сигнал.

В отдельных пробах насчитывались десятки чешуй G. vadosidevexa, тогда как G. arduidevexa могла быть представлена единичным элементом. Такая разница не является прямой переписью рыб. Количество зависит от площади кожи, линьки зубчиков, разрушения тел, переноса, объёма обработанной породы и сохранности.

Возраст канадских видов охватывает части позднего триаса, прежде всего норийские интервалы формации Пардонет. Более широкий диапазон рода появляется после сопоставления с находками из других регионов. Указывать для каждой канадской чешуи общий ладинско-рэтский интервал было бы неточно.

Китайские находки

В морских слоях формации Чжуганпо у Гуаньлина в провинции Гуйчжоу обнаружены чешуи, определённые как Glabrisubcorona sp. и как близкие к G. arduidevexa. Их сопровождали другие формальные роды эласмобранхий, конодонты и редкие зубы костных рыб. Возраст соответствующих уровней относят к ладину и раннему карнию, хотя отдельные биостратиграфические указатели давали разные оценки границы.

В 2012 году из ладинских слоёв той же формации описали G. triridgecorona. Название вида указывает на три гребня коронки. Это расширило морфологическое разнообразие формального рода и показало, что канадская схема применима к материалу Южного Китая. Но новый вид тоже основан на чешуях и не раскрывает облик носителя.

Совместные находки не означают, что все чешуи принадлежали одной акуле. В пробе смешаны элементы разных животных и участков тела. Даже если две морфологии регулярно встречаются рядом, без сочленённой кожи их связь остаётся гипотезой.

Чешуи из Чили

Из рэтской формации Punta del Viento в бассейне Домейко на севере Чили описаны четыре головные и одна туловищная чешуя Glabrisubcorona sp. Все иллюстрированные экземпляры помещены в Музей Лапворта при Бирмингемском университете. Маленькая выборка позволила определить род, но не вид.

Туловищная чешуя имеет примерно ромбическую коронку. Узкая срединная площадка образует выступ спереди, по боковым крыльям проходят неглубокие гребни, а основной задний выступ широкий и не разделён на боковые зубцы. Основание смещено вперёд, вогнуто и напоминает четырёхлепестковую фигуру. Нижняя поверхность коронки гладкая, что соответствует диагнозу рода.

Головные чешуи тоже ромбические, но их ножка расположена ближе к центру, а край коронки чередует выступы и выемки. Различие согласуется с общей закономерностью у хрящевых рыб: на голове и туловище кожные зубчики выполняют разные механические задачи. Однако пять элементов не позволяют восстановить полный переход между зонами кожи или доказать, что все они происходят от одного вида.

Чилийская находка важна географически. Она показывает, что чешуи глабрисубкоронового типа встречались у восточной окраины древнего океана Панталасса в самом конце триаса. Но совпадение формального рода между Канадой и Чили не гарантирует существование одного широко распространённого биологического вида.

Что известно о носителе

Микроструктура и общий тип элементов позволяют относить их к хрящевым рыбам, а в публикациях – к эласмобранхиям неопределённого порядка и семейства. Это самый узкий безопасный систематический вывод. Назвать носителя гибодонтом, неоселяхией или представителем конкретного семейства по этим чешуям нельзя.

Чешуйки работали как наружная броня и как поверхность, уменьшающая повреждения и взаимодействие воды с кожей. Эти общие функции дермальных зубчиков известны у хрящевых рыб, но точная функция формы Glabrisubcorona не проверена. Выраженный задний выступ мог участвовать в организации потока, однако без положения на теле это лишь механическая гипотеза.

Неизвестны зубы и челюсти носителя. Поэтому нельзя определить, был ли он хищником, поедателем донных беспозвоночных или мелкой добычи. Размер отдельной чешуи не даёт надёжной длины тела: крупная рыба может иметь мелкие зубчики, а их размер различается по участкам кожи. Неизвестны также число плавников, наличие шипов, форма хвоста и способ размножения.

Тафономия и точность определений

Ихтиолиты отделяются от материнской породы и теряют первоначальное взаимное расположение. В одной пробе могут соединиться чешуи, зубы и шипы нескольких таксонов. Транспортировка скругляет края, а химическая обработка подчёркивает либо разрушает тонкий рельеф. Исследователь должен отличить настоящий гладкий участок от стёртого.

На уровне рода особенно важны не только очертания сверху, но и субкорональный киль, смещение ножки и характер ободка. На уровне вида требуется сохранность дополнительных гребней и пропорций. Именно поэтому чилийские экземпляры оставлены в открытой номенклатуре, хотя их родовые признаки хорошо различимы.

Формальные чешуйные таксоны полезны для сравнения фаун до и после кризисов. Они дополняют историю о том, как хрящевые рыбы переживали массовые вымирания, но не заменяют скелетные данные. Даже соседство с плавниковыми шипами немакантуса в костеносном слое не доказывает принадлежность чешуи этой рыбе.

Как должна выглядеть реконструкция

Наиболее достоверный объект изображения – сама чешуя в сильном увеличении. Можно показать ромбическую коронку, переднее смещение основания, задний выступ и гладкую нижнюю область в нескольких проекциях. Подпись должна сообщать, что реальная чешуя микроскопична, а масштаб увеличен.

Полнотелая акула рядом может быть только условным силуэтом хрящевой рыбы. Нельзя приписывать ему определённые зубы, плавниковые шипы, размер или рисунок кожи. Детальная сцена охоты создала бы сведения, которых нет в материале. Для каталога древних рыб честная реконструкция глабрисубкороны должна подчёркивать микрофоссилию, а не маскировать нехватку скелета эффектным животным.