Гильморозавр: родственник утконосых динозавров

Гильморозавр (Gilmoreosaurus) – род растительноядных орнитопод из надсемейства Hadrosauroidea. Он жил в позднем мелу на территории современной Внутренней Монголии в Китае. Точный возраст несущей его остатки формации Ирен-Дабасу остаётся спорным, поэтому безопаснее говорить о середине или второй половине позднего мела, а не называть одну бесспорную дату.

Род важен тем, что сочетает развитые приспособления гадрозавроидов к пережёвыванию растений с более ранними чертами скелета. Гильморозавр располагался близко к основанию той ветви, которая привела к настоящим гадрозавридам, но сам обычно не включается в семейство Hadrosauridae. Его изучают по разрозненным костям как минимум четырёх особей, а не по одному полному скелету.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Gilmoreosaurus означает «ящер Гилмора» и дано в честь американского палеонтолога Чарльза Уитни Гилмора. Видовое имя mongoliensis указывает на Монголию в историко-географическом смысле. Находки происходят из Внутренней Монголии, которая является автономным районом Китая, а не из современного государства Монголия.

Первые кости собрали в 1923 году участники Центральноазиатских экспедиций Американского музея естественной истории. Материал происходил из нескольких участков формации Ирен-Дабасу и представлял разных животных. Кости были разобщены, поэтому установить, какие элементы принадлежали одной особи, можно лишь в редких случаях.

В 1933 году Гилмор описал этот материал как новый вид уже известного рода Mandschurosaurus и назвал его Mandschurosaurus mongoliensis. Он понимал, что различия могут потребовать отдельного рода, но доступные тогда сравнения были ограничены. В 1979 году Майкл Бретт-Сурман выделил для монгольского вида род Gilmoreosaurus. Причиной стала не только его своеобразная анатомия, но и сомнительность типового материала Mandschurosaurus.

Долгое время строение гильморозавра оставалось описанным недостаточно подробно. В 2010 году Альберт Прието-Маркес и Марк Норелл заново исследовали коллекцию, уточнили набор относимых костей, сформулировали диагноз и проверили положение рода в филогенетическом анализе. Именно это переописание служит основной современной работой о таксоне.

Современная классификация

Гильморозавр относится к орнитоподам и более узкой группе игуанодонтов. Внутри неё он входит в Hadrosauroidea – ветвь, объединяющую настоящих гадрозаврид и их ближайших родственников. Его место можно понять через общую классификацию динозавров: это не ранний игуанодон в старом широком смысле и не типичный поздний «утконосый динозавр» семейства Hadrosauridae.

В анализе 2010 года G. mongoliensis оказался близким внешним родственником Hadrosauridae. Он располагался между более базальным Bactrosaurus и ветвью, включавшей Telmatosaurus и более производных гадрозавроидов. В последующих исследованиях точная последовательность ветвлений менялась, однако общий вывод сохраняется: гильморозавр был сравнительно продвинутым негадрозавридным гадрозавроидом.

Ранее его относили к «гадрозавринам», то есть к бесхохлым гадрозавридам. Такая схема во многом основывалась на отсутствии полого черепного гребня. Современная систематика не делит динозавров только по наличию или отсутствию гребня и использует десятки признаков черепа, зубов, таза и конечностей.

Виды рода и спорные названия

Надёжно установленным видом считается типовой Gilmoreosaurus mongoliensis. Его диагноз основан на сочетании особенностей таза и кисти, а также на отличиях челюстей и зубов от близких форм. Именно этот материал из Ирен-Дабасу позволяет уверенно пользоваться названием рода.

В 1990-х годах к Gilmoreosaurus относили фрагментарные находки из Узбекистана. Так появились сочетания G. atavus и G. arkhangelskyi. В литературе также встречалось название G. kysylkumense, связанное со старым видом, который в разное время переносили между несколькими родами гадрозавроидов.

Эти узбекские названия не следует перечислять как бесспорные виды рода. Они основаны на ограниченных и местами неоднородных остатках, которые не сохраняют диагностический набор G. mongoliensis. G. arkhangelskyi в современных работах прямо отмечался как nomen dubium, то есть сомнительное название. Принадлежность G. atavus и материала, называвшегося G. kysylkumense, также не доказана. Поэтому корректная формулировка для атласа: один надёжный вид и несколько исторически приписывавшихся, но спорных названий.

Какие окаменелости найдены

Основной материал включает разобщённые кости черепа и почти всех крупных отделов посткраниального скелета. Среди черепных элементов известны верхнечелюстная и зубная кости, отдельные зубы, скуловая, слёзные и чешуйчатая кости, квадратные кости и предзубная кость нижней челюсти. Полного сочленённого черепа нет, поэтому его общую форму восстанавливают сравнением отдельных элементов.

Посткраниальная коллекция содержит позвонки, рёбра, части плечевого пояса, плечевые кости, локтевые и лучевые кости, элементы кисти, тазовые кости и кости задних конечностей. Исследователи распознали остатки как минимум четырёх особей. Часть костей получила отдельные музейные номера только при современном пересмотре, поскольку первоначально большой набор был объединён под одним номером.

Для номенклатурной устойчивости из исходной серии выделен лектотип, а остальные надёжно относимые элементы образуют гиподигм вида. Это не означает, что все кости принадлежали одному животному. Напротив, различия в размерах показывают присутствие нескольких особей, вероятно разного возраста.

Ключевые диагностические признаки находятся не на эффектном гребне, а в менее заметных костях. Задний отросток подвздошной кости короткий, широкий и веслообразный. Первая фаланга третьего пальца кисти имеет сильно асимметричный нижний суставной конец. Дополняют диагноз положение надвертлужного выступа и бугорок на седалищной ножке подвздошной кости. Эти детали позволяют отделить гильморозавра от других видов динозавров, включая жившего в той же формации Bactrosaurus.

Размеры и строение

Обычно длину гильморозавра оценивают примерно в 6 м. Осторожный диапазон 5,5–6,5 м учитывает разницу между особями и необходимость достраивать недостающие части позвоночника и хвоста. Иногда встречаются оценки около 8 м, но они хуже согласуются с более сдержанными современными реконструкциями. Масса порядка 1–2 т выглядит разумной, хотя отдельные объёмные модели дают большие значения.

Череп был сравнительно низким и не имел доказанного полого гребня. Передняя часть морды несла роговой клюв, а в челюстях располагались многочисленные сменные зубы. Верхняя челюсть сохраняет около двух десятков зубных позиций, но её край неполон, поэтому точное общее число неизвестно. Зубные батареи уже позволяли обрабатывать растительность эффективнее, чем одиночные зубы многих ранних орнитопод, однако были проще, чем у специализированных гадрозаврид.

Туловище было массивным, таз – длинным и низким. Задние конечности оставались сильными, а передние были достаточно развиты для опоры. Кисть ещё не достигла полностью столбчатого строения поздних гадрозаврид. Наиболее необычная фаланга третьего пальца и короткая четвёртая пястная кость показывают собственную комбинацию пропорций.

Такое строение допускает факультативную четвероногость: животное могло спокойно перемещаться на четырёх конечностях, а при ускорении или подъёме к растительности переносить больше нагрузки на задние ноги. Сохранённые кости не позволяют вычислить максимальную скорость или выбрать одну неизменную позу.

Питание, среда и возможное поведение

Клюв, зубные ряды и строение челюстей надёжно показывают растительноядность. Гильморозавр срезал растения передней частью морды и измельчал их щёчными зубами. Вероятно, он кормился на низкой и средней высоте, но конкретные растения неизвестны. Содержимое желудка, копролиты с доказанной принадлежностью и следы укусов на кормовых растениях не найдены.

Формация Ирен-Дабасу сложена речными и пойменными отложениями. В её разрезах присутствуют русловые песчаники, тонкозернистые пойменные осадки, древние почвы и следы временных водоёмов. Это была обширная речная равнина с растительностью, способной поддерживать крупных травоядных. Возраст формации обсуждается уже десятилетиями: позвоночные, микрофоссилии и геологические корреляции давали разные результаты. Поэтому в обзоре мелового периода гильморозавра правильнее помещать в поздний мел без искусственной точности до одного века.

Нахождение костей нескольких особей показывает, что род не был представлен единичным случайным животным. Однако разобщённая костная концентрация не доказывает постоянные стада. Тела могли собраться в одном месте из-за речного переноса, повторного захоронения или нескольких независимых смертей. Нет прямых данных о миграциях, брачных демонстрациях, родительской заботе, окраске и звуках.

Старые ошибки и популярные мифы

Первая ошибка – считать гильморозавра бесспорным гадрозавридом. Он действительно близок к «утконосым» динозаврам и имел развитые зубные батареи, но большинство современных анализов оставляет его вне Hadrosauridae. Слова «базальный гадрозавроид» описывают положение на эволюционном дереве, а не примитивное или плохо приспособленное животное.

Вторая ошибка – объединять его с Bactrosaurus. Оба рода происходят из Ирен-Дабасу, их разрозненные кости в прошлом путали, а некоторые исследователи считали названия синонимами. Детальное сравнение показало различия верхней челюсти, зубов, подвздошной, седалищной и лобковой костей. Сейчас это самостоятельные роды.

Третья ошибка – приписывать роду все узбекские виды без оговорок. Сходство отдельных зубов или костей таза недостаточно для уверенного переноса в Gilmoreosaurus. Пока нет новых диагностических скелетов, эти названия следует считать сомнительными или неопределёнными гадрозавроидами.

Наконец, отсутствие черепного гребня не раскрывает поведение и пол животного. Нельзя утверждать, что гильморозавр был беззвучным, не использовал визуальные сигналы или имел определённую окраску. Мягкие ткани и кожный покров для рода не известны.

Итог

Гильморозавр занимает важное место между ранними игуанодонтами и настоящими гадрозавридами. Его разрозненные, но разнообразные кости показывают развитого растительноядного орнитопода длиной около 6 м с зубными батареями, сильными конечностями и характерным строением таза и кисти.

Главные ограничения тоже существенны: полный скелет отсутствует, возраст Ирен-Дабасу спорен, а дополнительные «виды» из Узбекистана не подтверждены. Поэтому научно корректный образ рода строится прежде всего на G. mongoliensis и ясно отделяет сохранившиеся признаки от реконструкций.