Гаспаринизавра: маленький орнитопод позднего мела

Гаспаринизавра (Gasparinisaura) – род небольших растительноядных орнитоподовых динозавров. Она жила на территории современной аргентинской Патагонии в позднем мелу, в кампанском веке, ориентировочно около 83–80 млн лет назад. Все надёжные находки происходят из окрестностей города Синко-Сальтос в провинции Рио-Негро и связаны с формацией Анаклето.

Род важен сразу по нескольким причинам. Это один из наиболее информативных небольших орнитопод Южной Америки, представленный черепным и посткраниальным материалом нескольких особей. Кроме того, у трёх скелетов найдены скопления проглоченных камней, которые считаются первым убедительно подтверждённым случаем гастролитов у орнитопод. Микроструктура костей также позволила изучить темпы роста этого динозавра.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Gasparinisaura дано в честь аргентинского палеонтолога Зульмы Брандони де Гаспарини, известной исследованиями мезозойских рептилий Южной Америки. Окончание saura означает «ящерица». Видовой эпитет cincosaltensis указывает на город Синко-Сальтос, рядом с которым обнаружили остатки.

Первые кости нашли в 1992 году. Род и типовой вид описали Родольфо Кориа и Леонардо Сальгадо в 1996 году. Голотип MUCPv-208 представляет частичный скелет с черепом, но без большей части позвоночного столба. К типовой серии также отнесли экземпляр MUCPv-212, включающий части хвоста и задней конечности.

В 1997 году были подробно опубликованы дополнительные материалы. Среди них MUCPv-213 с черепными и посткраниальными костями, а также MCSPv-111 и MCSPv-112. Последние два экземпляра принадлежат молодым животным. MCSPv-111 является особенно полным сочленённым посткраниальным скелетом, хотя у него отсутствуют череп и большая часть хвоста. У MCSPv-112 сохранились череп, позвонки, таз и обе задние конечности.

Эта выборка значительно ценнее одиночной фрагментарной находки. Она позволяет сравнивать разные части скелета и отдельные стадии роста. При этом среди известных образцов нет бесспорных только что вылупившихся детёнышей, яиц или гнёзд. Поэтому находки у Синко-Сальтос нельзя уверенно считать гнездовой колонией.

Современная классификация

Гаспаринизавра относится к птицетазовым динозаврам и к Ornithopoda – ветви преимущественно растительноядных животных с приспособленным к обработке растительной пищи зубным аппаратом и сильными задними конечностями. В общей классификации динозавров она находится далеко от крупных поздних гадрозаврид, несмотря на принадлежность к той же широкой эволюционной линии.

В первоначальном описании гаспаринизавру считали базальным игуанодонтом, а в анализе дополнительных материалов – наиболее ранним представителем Euiguanodontia. Позднее набор сравнительных таксонов и анатомических признаков расширился, и положение рода стало меняться. В одних работах он оказывался близ основания Ornithopoda, в других входил в южную группу Elasmaria.

Elasmaria объединяет ряд небольших и среднеразмерных орнитопод мелового периода из Южной Америки, Антарктиды и, в некоторых анализах, Австралии. Многие современные матрицы включают в эту группу и Gasparinisaura. Однако поддержка внутренних связей часто невысока, а состав клады зависит от метода анализа и от того, как кодируются неполные скелеты. Поэтому корректная формулировка такова: гаспаринизавра является базальным орнитоподом и вероятным представителем Elasmaria, но её точное место внутри этой ветви не установлено окончательно.

Старое семейство «гипсилофодонтиды» сейчас обычно не используют как естественную группу. В прошлом туда помещали многих мелких двуногих орнитопод только из-за сходных общих пропорций. Современные исследования показывают, что такой облик независимо сохранялся у нескольких разных линий.

Виды рода и спорные названия

В роде признан один вид – Gasparinisaura cincosaltensis. Он основан на диагностическом сочетании признаков черепа, таза, крестца, бедренной и большеберцовой костей, голеностопа и стопы. Других видов официально не описано.

Название Gasparinisaurus, встречающееся в некоторых популярных текстах, не является отдельным родом или допустимой заменой. Это ошибочная латинизация. Научно правильное родовое название оканчивается на -saura.

Синонимов, которые были бы широко приняты современной систематикой, у рода нет. Главная дискуссия касается не действительности самого названия, а его положения на эволюционном дереве орнитопод. Наличие нескольких относительно хорошо сопоставимых экземпляров делает род диагностируемым, поэтому гаспаринизавру обычно не считают сомнительным таксоном.

Какие окаменелости найдены

Материал включает части черепа и нижней челюсти, позвонки, рёбра, элементы плечевого пояса и передних конечностей, таз, крестец, хвостовые позвонки и сравнительно полные задние конечности. Ни один экземпляр не даёт абсолютно полного скелета, но разные находки дополняют друг друга.

Череп гаспаринизавры известен достаточно хорошо для оценки общей формы и строения зубного аппарата. Глазницы были крупными, а морда сравнительно короткой и лёгкой. Зубы имели развитые продольные гребни и были приспособлены к срезанию и переработке растительной пищи. При этом сложной зубной батареи, характерной для гадрозаврид, у неё не было.

Посткраниальный скелет показывает четыре настоящих крестцовых позвонка, длинный лобковый отросток подвздошной кости и ряд особенностей бедра, голени и голеностопа. На средних хвостовых позвонках имелись низкие, расширенные в продольном направлении шевроны. Эти детали важны для диагностики, но сами по себе не позволяют восстановить форму наружных мягких тканей хвоста.

Особенно необычны три экземпляра с компактными скоплениями небольших округлых камней в брюшной области. Их положение внутри сочленённых скелетов, отличие от окружающей породы и повторение у трёх особей позволяют считать камни настоящими гастролитами. У MUCPv-213 их общая масса составляла около 51 г, примерно 0,3 процента расчётной массы тела. Исследователи предположили, что такое количество могло участвовать в механическом измельчении пищи, хотя устройство желудка напрямую не сохранилось.

Размеры и анатомия

Гаспаринизавра была небольшой. Для наиболее крупных известных особей разумно указывать длину примерно 1,2–1,8 м. Разброс связан с неполнотой скелетов и с тем, что часть материала принадлежит молодым животным. Оценка массы одного хорошо изученного экземпляра около 18 кг основана на окружности бедренной кости. Для рода в целом осторожный диапазон 10–25 кг надёжнее единственного точного числа.

Телосложение было лёгким. Задние конечности относительно длинные, причём голень превосходила бедро по длине. Стопа также была вытянутой, а первый плюсневый элемент сильно уменьшен или отсутствовал. Такие пропорции соответствуют активному двуногому передвижению, но не позволяют рассчитать максимальную скорость.

Передние конечности были тонкими и значительно менее массивными, чем задние. Вероятнее всего, основным способом движения оставалась ходьба и бег на двух ногах. Возможность кратковременной опоры на передние конечности нельзя полностью исключить для отдельных поз, но убедительных признаков постоянной четвероногой походки нет.

Крупные глазницы часто связывают с хорошим зрением, однако по их размеру нельзя определить ночной образ жизни. Размер глазницы зависит не только от активности в разное время суток, но и от возраста и общих пропорций маленького черепа. Покровы тела у гаспаринизавры не сохранились, поэтому изображение чешуи, нитевидных структур или их сочетания остаётся реконструкцией.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Гаспаринизавра жила в пределах континентальной экосистемы формации Анаклето в конце мелового периода. В районе Синко-Сальтос сохранились красноватые аргиллиты и песчаники, связанные с речными руслами и поймами. Осадки могли быстро погребать небольших животных, что объясняет хорошую сочленённость некоторых скелетов.

Растительноядность подтверждается зубами и общим строением орнитопода. Животное, вероятно, поедало низкую растительность, которую могло срывать передней частью рта и измельчать щёчными зубами. Какие именно растения составляли рацион, неизвестно. Ни содержимое кишечника, ни отпечатки пережёванной пищи не описаны.

Гастролиты дают редкое прямое свидетельство пищеварительного поведения. Наиболее вероятно, что камни проглатывались намеренно и помогали перетирать сравнительно жёсткий растительный материал в мускульном отделе желудка. Однако нельзя утверждать, что они полностью заменяли жевание или работали точно так же, как у современных птиц.

Несколько особей из одной местности не доказывают стадность. Они могли погибнуть в разное время или быть сосредоточены осадочными процессами. Также нет прямых данных о брачных группах, заботе о потомстве, голосах и окраске. Эти элементы музейных сцен являются художественными гипотезами.

Рост по микроструктуре костей

Гистологическое исследование костей разных особей показало преобладание фиброламеллярной ткани. Такая ткань формируется сравнительно быстро и свидетельствует об интенсивном росте в молодом возрасте. При этом быстрые фазы периодически прерывались кольцами и линиями остановки роста.

У более крупных экземпляров структура наружных слоёв кости становилась более организованной, а скорость отложения ткани снижалась. Полностью сформированного наружного ограничивающего слоя исследователи не обнаружили, поэтому даже самые крупные изученные особи могли ещё не достичь окончательной скелетной зрелости. Было высказано предположение, что половая зрелость наступала раньше полного прекращения роста, но это интерпретация микроструктуры, а не прямое наблюдение.

Различия между костями и отдельными животными могут отражать возраст, локальные механические нагрузки, половой диморфизм или пластичность роста в меняющейся среде. Определить одну причину по имеющейся выборке невозможно.

Старые ошибки и популярные мифы

Гаспаринизавру иногда называют «миниатюрным игуанодоном». Такое сравнение помогает передать общую растительноядность, но систематически вводит в заблуждение. Она была гораздо более базальным и лёгким орнитоподом, без массивного тела и специализированной кисти крупных игуанодонтов.

Не следует считать её доказанным гипсилофодонтидом. «Гипсилофодонтиды» долго служили удобной группой для разных мелких двуногих орнитопод, но сейчас этот набор обычно рассматривают как искусственный. Более современное сближение с Elasmaria тоже остаётся филогенетической гипотезой, а не окончательно установленным семейным положением.

Наличие гастролитов не означает, что гаспаринизавра ела камни как основную пищу или обладала птичьим желудком, полностью известным по мягким тканям. Камни были вспомогательным элементом пищеварения, а точное строение внутренних органов не сохранилось.

Наконец, длинные ноги не дают основания называть её одним из самых быстрых динозавров. Они подтверждают подвижное двуногое животное, но скорость зависит от мышц, походки, возраста и поведения. Ни следовой дорожки, ни биомеханической модели, позволяющей получить надёжную максимальную скорость именно для этого рода, нет.

Итог

Гаспаринизавра – один из лучше изученных небольших орнитопод позднемеловой Южной Америки. Несколько скелетов, черепной материал, молодые особи, гастролиты и микроструктура костей дают редкое сочетание сведений об анатомии, питании и росте. При этом точное место рода внутри Elasmaria остаётся обсуждаемым, а поведение и внешний покров известны только на уровне осторожных реконструкций. В атласе видов динозавров этот род особенно важен как пример того, сколько биологической информации можно получить из серии неполных, но хорошо сопоставимых находок.