Анабисетиа: четыре скелета мелового орнитопода

Анабисетиа (Anabisetia saldiviai) – небольшой растительноядный орнитопод из меловых отложений аргентинской Патагонии. Она известна по четырём неполным, но частично сочленённым скелетам. Вместе они сохранили фрагменты черепа, позвоночник, плечевой пояс, таз и почти полные конечности.

По этому материалу можно обсуждать не только общий облик. Зубы подтверждают растительноядность, а строение ног указывает на приспособленность к бегу. Точная длина тела, масса, окраска и социальное поведение при этом не установлены.

Краткий профиль

Открытие и название

В 1993 году фермер Роберто Сальдивия принёс в музей Кармен Фунес несколько фрагментов костей. Он нашёл их в Серро-Байо-Меса, примерно в 30 км к югу от города Пласа-Уинкуль. Этот сигнал привёл палеонтологов к четырём скелетам одного нового орнитопода.

Родольфо Кориа и Хорхе Кальво дали находке научное имя в 2002 году. Anabisetia названа в честь археолога Аны Марии Бисет, которая внесла вклад в законодательную охрану ископаемых провинции Неукен. Видовое имя saldiviai увековечило имя Сальдивии, нашедшего первые кости и помогавшего в поле.

Первоначально слой с костями относили к формации Уинкуль. Позднее стратиграфическая схема поместила его в формацию Серро-Лисандро. Это пример того, как уточнение геологической карты меняет подпись находки, но не её физический состав.

Четыре экземпляра

Голотип MCF-PVPH-74 остаётся самым информативным. От черепа в нём сохранились часть левой верхнечелюстной кости с зубом, обе зубные кости нижней челюсти и нижняя часть мозговой коробки. С ними связаны шейные, спинные, крестцовые и хвостовые позвонки, почти полные плечевой пояс, левая передняя и левая задняя конечности.

MCF-PVPH-75 добавляет позвонки, обе лопатки, части таза и две задние конечности. Его правая нога со стопой сохранилась в почти полном сочленении. MCF-PVPH-76 содержит три крестцовых центра, хвостовые позвонки, правую лопатку, полную левую половину таза и кости ног. MCF-PVPH-77 представлен большей частью сочленённого хвоста и фрагментами плеча и предплюсны.

Все четыре скелета происходят из одного местонахождения. Это не доказывает стадность: первичная работа не показала, что все особи погибли и были погребены одновременно.

Череп и питание

Череп известен хуже посткраниального скелета. В средней части левой верхнечелюстной кости сохранился один полный зуб и основания ещё двух. Коронка имеет листовидную форму, заметное продольное ребро на наружной стороне и девять мелких зубцов вдоль верхушки.

Нижнечелюстные кости неполны. В правой сохранилось девять зубных ячеек, в левой – десять. Эта зубная система согласуется с растительноядностью орнитопода. Какие именно растения ела анабисетиа, неизвестно: содержимое пищеварительного тракта и связанные с родом копролиты не найдены.

От мозговой коробки уцелела только нижняя часть. Затылочный мыщелок низкий, широкий и направлен вперёд и вниз. Это один из признаков рода, но по неполной мозговой коробке нельзя надёжно восстановить органы чувств или сложность поведения.

Хвост и передняя конечность

У некоторых хвостовых позвонков MCF-PVPH-75 сохранились прикреплённые окостеневшие сухожилия. Они делали хвост более жёстким. Это прямое анатомическое свидетельство, но оно не показывает, какие сигналы животное подавало хвостом.

Кисть голотипа сохранила все пястные кости и семь фаланг, включая одну когтевую. Пястные кости и пальцы длинные и тонкие. Авторы описания связали такие пропорции с хватательной функцией. Это функциональный вывод из формы костей, а не наблюдение за живым животным.

Лопатка имеет очень сильный акромиальный отросток. Плечевая кость почти прямая, с низким и мощным дельтопекторальным гребнем. По этим костям можно восстановить места крепления мышц, но не конкретные действия передних конечностей в повседневном поведении.

Ноги и движение

Задние конечности дают надёжный сигнал о движении. Во всех известных экземплярах большая берцовая кость длиннее бедренной. Голень стройная, а три центральные плюсневые кости плотно соприкасаются и несут сильные пальцы. Первый палец стопы уменьшен и при обычном шаге не касался земли.

Сочетание длинной голени и лёгкой дистальной части ноги поддерживает реконструкцию подвижного двуногого животного. Ни скорость бега, ни конкретный тип аллюра не рассчитывались. Кости показывают приспособленность к бегу, но не его предельную скорость.

У MCF-PVPH-75 наблюдалось частичное срастание костей в области голеностопа и предплюсны. В других экземплярах такая особенность не отмечена. Поэтому её нельзя автоматически считать признаком всех анабисетий.

Таз и диагноз

Один из самых заметных признаков находится в тазу. Предвертлужный отросток подвздошной кости занимает более половины её длины. В сочленённом виде он доходил вперёд примерно до уровня предлобкового отростка лобковой кости. В первичном описании это был самый длинный известный предвертлужный отросток среди орнитопод.

Диагноз также включал сильно развитый акромиальный отросток лопатки, сплющенную пятую пястную кость, изменение формы седалищной кости по её длине и контакт малоберцовой кости с таранной. Для распознавания рода важна комбинация этих признаков, а не одна эффектная кость.

Родство и значение

В первичном анализе анабисетиа оказалась либо близким родственником гаспаринизавры, либо сестринским таксоном Dryomorpha. Строгий консенсус оставил анабисетию, гаспаринизавру и Dryomorpha в неразрешённой трихотомии. Авторы связали неопределённость с ограниченным материалом черепа.

Более поздние матрицы перемещали род между базальными игуанодонтами и южной группой Elasmaria. В современной филогенетической номенклатуре Anabisetia обычно включают в Elasmaria, но внутренние связи этой группы зависят от выбора таксонов, признаков и метода анализа.

Возраст анабисетии имеет биогеографическое значение. Она жила задолго до позднемелового обмена фаунами между Северной и Южной Америкой. Южноамериканские базальные орнитоподы, следовательно, не были только поздними иммигрантами с севера. Их линии присутствовали на континенте уже в начале позднего мела.

Среда обитания

Формация Серро-Лисандро сложена преимущественно красноватыми алевритами и глинистыми породами. В районе Серро-Байо-Меса они связаны с речными каналами и пойменными участками. В том же районе известны зубные пластины двоякодышащих рыб, фрагментарный абелизавроид и крокодиломорф.

Этот список описывает фауну формации, но не доказывает, что каждая анабисетиа встречала всех этих животных. Слои могли накапливаться в разное время и в разных частях речной системы.

Размеры и границы реконструкции

Авторы назвали анабисетию небольшим орнитоподом, но не предложили проверяемой оценки общей длины и массы. В скелетах нет полного позвоночника, а известные особи не были подвергнуты отдельному аллометрическому расчёту. Поэтому точная цифра в метрах была бы предпочтительнее прямых данных.

Кости надёжно показывают двуногое стройное тело с длинным жёстким хвостом, небольшими передними конечностями и зубами для растительной пищи. Отпечатки кожи, перьевой покров, сохранившаяся окраска, гнёзда и яйца для рода не описаны. Любая иллюстрация этих деталей остаётся художественным решением.