Гипсилофодон: небольшой птицетазовый с острова Уайт

Гипсилофодон (Hypsilophodon) – род небольших растительноядных птицетазовых динозавров, живших на территории современной Англии в раннем мелу. Основные находки происходят из формации Уэссекс на острове Уайт и относятся к позднему барремскому веку, примерно 127–125 миллионов лет назад. Это было лёгкое двуногое животное длиной около 1,5–1,8 метра с длинными задними ногами, жёстким хвостом и клювом для срезания растительности.

В род уверенно входит один вид – Hypsilophodon foxii. Он известен по многочисленным черепам и скелетам разных возрастов, поэтому его анатомия изучена значительно лучше, чем у многих других мелких птицетазовых. При этом привычное представление о гипсилофодоне как о лазавшем по деревьям «маленьком орнитоподе» устарело: строение стопы и конечностей указывает на наземное двуногое передвижение, а точное положение рода внутри ранних неорнитисхий продолжает обсуждаться.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Hypsilophodon часто ошибочно переводят как «высокогребневый зуб». Томас Генри Хаксли образовал его по аналогии с названием игуанодона и сравнил зубы динозавра с зубами современной ящерицы, которую тогда называли Hypsilophus.

Поэтому смысл названия точнее передавать как «зуб гипсилофуса». Сам греческий корень hypsilophos означает «высокогребневый», но относится к гребню ящерицы, а не к особой высокой коронке зуба динозавра.

Видовое название foxii дано в честь английского священника и коллекционера Уильяма Дарвина Фокса, обнаружившего важные остатки на острове Уайт.

История открытия

Первые кости, позднее отнесённые к гипсилофодону, нашли в середине XIX века. Изначально их принимали за молодого игуанодона, потому что небольшие птицетазовые были плохо известны, а материал сохранялся в отдельных блоках породы.

Фокс нашёл череп в 1860-х годах. Хаксли понял, что он принадлежит самостоятельному роду, и в 1869 году ввёл название Hypsilophodon. Полное описание H. foxii было опубликовано в 1870 году.

В последующие десятилетия Джон Халк и другие исследователи описали новые скелеты. Большая часть материала происходила из прибрежных обнажений возле Коулиз-Чайн и получила неофициальное название «слой гипсилофодона».

В XX веке Питер Гэлтон провёл детальную ревизию черепа и посткраниального скелета. Она исправила ранние ошибки в постановке пальцев, позе тела и предполагаемом образе жизни.

Современная классификация

Гипсилофодона долго считали типичным представителем семейства Hypsilophodontidae. В это семейство объединяли почти всех небольших двуногих растительноядных птицетазовых, которые не подходили к более специализированным группам.

Кладистические исследования показали, что старые «гипсилофодонтиды» не образуют одну естественную ветвь. Это была сборная группа мелких неорнитисхий с похожими пропорциями.

Современное положение гипсилофодона зависит от анализа:

• в одних работах он является базальным орнитоподом;
• в других располагается непосредственно за пределами Ornithopoda, рядом с основанием Cerapoda;
• отдельные новые исследования восстанавливают небольшую Hypsilophodontidae, включающую гипсилофодона и близкого вектидромея.

Поэтому род корректно называть ранним неорнитисхием, обычно относимым к базальным орнитоподам или их ближайшим родственникам. Его нельзя считать прямым предком игуанодонов или утконосых динозавров.

Общие связи птицетазовых показаны в статье «Классификация динозавров».

Какие виды входят в род

Надёжно признаётся один вид – Hypsilophodon foxii.

В 1970-х годах по отдельной бедренной кости из Южной Дакоты предложили вид Hypsilophodon wielandi. Позднее материал признали недостаточным для диагностики, а его происхождение и принадлежность пересмотрели. Сейчас этот вид обычно считают сомнительным и не включают в род.

Другие кости из Европы, Азии и Северной Америки, которые раньше называли гипсилофодоном, после повторного изучения отнесли к самостоятельным родам или неопределённым мелким птицетазовым.

Таким образом, подтверждённый географический ареал рода ограничен островом Уайт.

Какие окаменелости найдены

Гипсилофодон известен по большому числу экземпляров разной полноты.

Найдены:

• черепа и нижние челюсти;
• отдельные зубы;
• шейные, спинные и хвостовые позвонки;
• рёбра и межрёберные костные пластинки;
• плечевой пояс;
• передние конечности;
• таз;
• задние конечности;
• почти полные кисти и стопы;
• молодые и взрослые особи;
• несколько сочленённых скелетов.

Кости часто встречаются в одном ограниченном стратиграфическом горизонте. Это позволило подробно изучить возрастные изменения, включая срастание позвонков и развитие борозд на бедренной кости.

Несмотря на многочисленность скелетов, не найдены подтверждённые яйца, гнёзда, содержимое желудка или отпечатки покрова.

Размеры и строение тела

Большинство взрослых особей имело длину около 1,5–1,8 метра. Более крупные оценки приближаются к двум метрам, но зависят от восстановления неполного хвоста.

Масса могла составлять примерно 15–25 килограммов. Точное значение зависит от объёма туловища и возраста экземпляра.

Гипсилофодон имел:

• небольшую голову;
• короткую шею;
• компактное туловище;
• длинные задние ноги;
• сравнительно короткие руки;
• длинный хвост;
• лёгкий скелет.

Хвост укреплялся окостеневшими сухожилиями и помогал удерживать равновесие при двуногом движении.

Череп и клюв

Передняя часть челюстей поддерживала роговой клюв, который не сохраняется как обычная кость. Клюв срезал растительные части.

В верхней предчелюстной кости сохранялось несколько небольших зубов. За ними располагались более крупные щёчные зубы с вертикальными гребнями.

Зубные ряды были немного смещены внутрь от наружного края челюстей. Это оставляло место для мягких тканей, помогавших удерживать пищу. Настоящие мускулистые щёки, подобные щекам млекопитающих, не доказаны, но губоподобный край рта был вероятен.

Череп имел крупные глазницы. Это не доказывает ночной образ жизни и не позволяет точно оценить зрение.

Зубы и питание

Щёчные зубы верхней и нижней челюстей соприкасались и изнашивались. Их поверхности помогали разрезать и измельчать растительную пищу лучше, чем простые колышковидные зубы завропод.

Вероятный рацион включал:

• молодые листья;
• папоротники;
• хвощи;
• низкие хвойные побеги;
• семена;
• мягкие ветви.

Небольшой размер позволял выбирать питательные части растений у земли и в нижнем ярусе растительности.

Основная анатомия указывает на растительноядность. Случайное поедание насекомых или мелких беспозвоночных полностью исключить нельзя, но прямых доказательств всеядности нет.

Передние конечности

Руки были относительно короткими и имели пять пальцев. Пятый палец мог быть немного противопоставлен остальным и помогать при манипуляциях с растительностью.

Когти кисти не имели выраженной формы, характерной для специализированного лазания или рытья.

Передние конечности могли:

• подтягивать ветви;
• удерживать пищу;
• помогать при вставании;
• кратковременно касаться земли при медленном движении.

Постоянная четвероногая походка маловероятна. Основное передвижение было двуногим.

Задние конечности и бег

Задние ноги были длинными и стройными. Большеберцовая кость и стопа имели пропорции, подходящие для быстрого наземного движения.

Гипсилофодон, вероятно, мог быстро ускоряться и маневрировать, спасаясь от хищников. Однако точная максимальная скорость неизвестна.

Следовые дорожки нельзя уверенно связать с родом, а расчёты по длине ног требуют знания мышечной массы и походки. Поэтому популярные числа в километрах в час являются моделями, а не измеренным фактом.

Животное опиралось на три основных пальца стопы. Первый палец был небольшим и не мог противопоставляться остальным для захвата ветвей.

Почему гипсилофодон не лазал по деревьям

В начале XX века некоторые исследователи считали, что первый палец стопы был противопоставлен и позволял обхватывать ветви. Гипсилофодона десятилетиями изображали сидящим на дереве.

Повторное изучение скелета показало:

• первый палец направлялся вперёд и в сторону, а не назад;
• стопа не могла обхватывать ветку как птичья лапа;
• плечевой пояс не имел специализированной подвижности;
• когти не были сильно изогнутыми;
• хвост был укреплён и плохо подходил для лазания;
• задние конечности были приспособлены к наземному бегу.

Современная реконструкция представляет гипсилофодона наземным двуногим животным.

Межрёберные пластинки и миф о броне

Возле рёбер некоторых скелетов найдены тонкие костные пластинки. Раньше их иногда описывали как кожные щитки, создававшие лёгкую броню.

Гистологическое исследование показало, что это межрёберные пластинки, связанные с грудной клеткой, а не обычные кожные остеодермы.

Их точная функция не установлена. Они могли:

• укреплять туловище;
• влиять на работу дыхательной мускулатуры;
• распределять нагрузку между рёбрами.

Гипсилофодон не был бронированным динозавром, подобным анкилозавру.

Среда обитания

Формация Уэссекс сохраняет речную равнину с сезонным климатом. Остров Уайт тогда являлся частью более крупной суши и находился значительно южнее современного положения.

Среда включала:

• извилистые реки;
• поймы;
• временные озёра;
• лесистые участки;
• папоротниковые сообщества;
• периоды засухи;
• природные пожары.

Вместе с гипсилофодоном жили игуанодонты, анкилозавры, крупные тероподы, крокодиломорфы, черепахи, ящерицы и мелкие млекопитающие.

Подробнее раннемеловые экосистемы рассмотрены в статье «Меловой период».

Костный слой и возможные группы

В «слое гипсилофодона» обнаружено много особей. Раньше это скопление нередко объясняли одной катастрофой, погубившей целое стадо.

Современный тафономический анализ показывает более сложную историю. Кости могли накапливаться в нескольких эпизодах на речной равнине, переноситься водой и переотлагаться.

Скопление подтверждает высокую численность гипсилофодона в местной экосистеме, но не доказывает:

• постоянное стадо;
• одну массовую гибель;
• семейную группу;
• совместную заботу о потомстве.

Временные группы возможны, однако их структура неизвестна.

Покров и окраска

Прямых отпечатков кожи, чешуи или нитевидного покрова гипсилофодона нет.

Его обычно реконструируют с чешуйчатой кожей, потому что прямых признаков перьев у рода не найдено. Однако состояние покрова нельзя восстановить только по костям.

Неизвестны:

• цвет;
• полосы и пятна;
• различия самцов и самок;
• возрастные изменения окраски;
• наличие отдельных нитевидных структур.

Любая конкретная расцветка является художественным решением.

Старые ошибки и популярные мифы

Гипсилофодон жил на деревьях

Нет. Эта идея возникла из неправильной реконструкции первого пальца стопы. Скелет приспособлен к наземному двуногому движению.

Он имел противопоставленный палец как у птицы

Нет. Палец не мог полноценно обхватывать ветви.

Спина была покрыта бронёй

Тонкие костные пластинки относились к грудной клетке и не были кожными щитками.

Все мелкие птицетазовые были гипсилофодонтидами

Старое семейство оказалось сборной группой. Многие бывшие «гипсилофодонтиды» теперь относятся к разным ветвям.

Род жил по всему миру

Надёжные находки Hypsilophodon foxii ограничены островом Уайт.

Много скелетов доказывает постоянное стадо

Нет. Костный слой мог формироваться в несколько этапов и подвергаться переносу.

Он был самым быстрым динозавром

Строение ног указывает на подвижность, но рекордная скорость не доказана.

Значение для науки

Гипсилофодон является одним из наиболее полно известных небольших птицетазовых раннего мела.

Его материал позволяет изучать:

• строение ранних неорнитисхий;
• возрастные изменения скелета;
• эволюцию обработки растительной пищи;
• двуногое передвижение;
• историю классификации мелких орнитопод;
• функцию межрёберных пластинок;
• образование массовых костных скоплений.

История древесной реконструкции показывает, как одна неверно поставленная кость способна десятилетиями влиять на научные и популярные изображения.

Другие роды представлены в атласе динозавров.

Краткий итог

Гипсилофодон был небольшим наземным растительноядным динозавром раннего мела Англии. Он передвигался на двух ногах, срезал растения клювом и дополнительно измельчал их щёчными зубами.

Многочисленные скелеты хорошо раскрывают его анатомию, но не подтверждают лазание по деревьям, кожную броню или постоянные стада. Современная систематика также отказалась от старого представления о большом едином семействе гипсилофодонтид.