Гарудимим: беззубый орнитомимозавр меловой Монголии

Гарудимим (Garudimimus) – род двуногих тероподных динозавров из группы орнитомимозавров. Он жил на территории современной Монголии в позднем меле, вероятно в сеноманском–сантонском интервале, примерно 96–90 млн лет назад. Род известен по одному сравнительно полному сочленённому скелету с черепом из формации Баян-Ширээ.

Этот динозавр важен как переходная форма между ранними орнитомимозаврами и более специализированными «страусоподобными» представителями группы. У него уже не было зубов, но стопа сохраняла примитивное строение: первый палец ещё присутствовал, а третья плюсневая кость не была полностью зажата между соседними. Благодаря этому гарудимим помогает проследить, как у орнитомимозавров менялись клюв, питание и приспособления к быстрому бегу.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Garudimimus образовано от имени Гаруды, мифической птицы в традициях Южной и Центральной Азии, и латинизированного греческого слова mimos – «подражатель». Его обычно переводят как «подражатель Гаруде». Видовой эпитет brevipes происходит от латинских слов, означающих «короткая стопа».

Род и вид описал монгольский палеонтолог Ринчен Барсболд в 1981 году. Основанием послужил скелет, найденный у Байшин-Цава в юго-восточной части пустыни Гоби. В старой литературе образец обозначался как GIN 100/13, а сейчас чаще используется каталожное обозначение MPC-D 100/13.

Первоначальное описание было кратким, и Барсболд выделил для нового динозавра семейство Garudimimidae. Некоторые черты стопы, таза и позвонков тогда считались уникальными. Подробное повторное исследование скелета, опубликованное в 2005 году, показало, что часть этих признаков отражает не особую специализацию гарудимима, а примитивное состояние, унаследованное от ранних орнитомимозавров. Одновременно исследователи уточнили строение черепа, нижней челюсти и плюсны.

Современная классификация

Гарудимим относится к тероподам и входит в Ornithomimosauria – группу, объединяющую беззубых или частично беззубых динозавров с небольшими головами, вытянутыми шеями и длинными задними конечностями. В общей классификации динозавров это одна из ветвей целурозавров, то есть теропод, более близких к птицам, чем к крупным юрским хищникам вроде аллозавра.

В исследовании 2005 года гарудимим оказался ближайшим родственником более продвинутых Ornithomimidae, но ещё не входил в это семейство. Позднейшие филогенетические работы, особенно после описания более полных скелетов дейнохейра, часто помещают Garudimimus в Deinocheiridae. В таком понимании он представляет относительно небольшого и раннего представителя линии, которая позднее дала необычного гиганта Deinocheirus.

Положение нельзя считать окончательно закрытым. Разные матрицы признаков дают несколько отличающиеся деревья, а сам род известен только по одному экземпляру. Тем не менее его принадлежность к орнитомимозаврам сомнений почти не вызывает. Старое семейство Garudimimidae в современной литературе обычно не используют как отдельную устойчивую группу.

Виды рода и спорные названия

Надёжно признан только один вид – Garudimimus brevipes. Других официально описанных видов этого рода нет. Поэтому упоминание «видов гарудимима» во множественном числе обычно является неточностью.

В прошлом к гарудимиму пытались приблизить отдельные плюсневые кости из Китая, отнесённые к Archaeornithomimus. Повторное сравнение показало важные различия: китайские кости имеют арктометатарзальное строение, тогда как у типового гарудимима верхняя часть третьей плюсневой кости остаётся открытой спереди. Эти остатки не считают доказанным материалом Garudimimus.

Из местонахождения Байшин-Цав известны и другие остатки орнитомимозавров, но без совпадающих диагностических частей скелета их нельзя уверенно приписать тому же роду. Практически все достоверные сведения о гарудимиме по-прежнему основаны на голотипе.

Какие окаменелости найдены

Голотип представляет собой почти полный, в основном сочленённый скелет. Он включает хорошо сохранившийся череп и нижнюю челюсть, восемь шейных позвонков с атлантом и эпистрофеем, девять спинных, шесть крестцовых и четыре передних хвостовых позвонка. Сохранились отдельные рёбра, таз, обе бедренные и большеберцовые кости, малоберцовые кости и почти полная левая стопа.

При этом находка не является полным скелетом. У неё отсутствуют плечевой пояс и передние конечности, а также большая часть хвоста. Поэтому кисти гарудимима напрямую неизвестны, и изображения с точно показанными пальцами передних конечностей неизбежно основаны на сравнении с родственными родами.

Некоторые швы между телами позвонков и их дугами ещё не полностью закрылись. Это указывает, что особь, вероятно, не достигла полной скелетной зрелости. Следовательно, размеры голотипа нельзя автоматически принимать за максимальный взрослый размер рода. Один экземпляр также не позволяет изучить индивидуальную изменчивость, различия между полами или возрастные преобразования.

Размеры и общее строение

По реконструкции известного скелета длина гарудимима составляла примерно 3–3,5 м. Иногда встречаются более крупные числа, но они сильно зависят от того, какую длину приписывают отсутствующей задней части хвоста и насколько увеличивают пропорции предполагаемой взрослой особи. Массу обычно оценивают приблизительно в 80–150 кг. Это модельный диапазон, а не результат прямого измерения.

Череп имел длину около 25 см. Бедренная кость достигала примерно 37 см, большеберцовая – около 39 см, а третья плюсневая – около 23 см. Пропорции показывают сравнительно небольшую голову, вытянутую шею, горизонтально удерживаемое туловище и длинные задние конечности. Хвост служил противовесом, однако его общая длина неизвестна из-за утраты задних позвонков.

Таз сохранял сочетание признаков, характерных для орнитомимозавров, но не демонстрировал предельной беговой специализации поздних орнитомимид. Передние конечности не сохранились, поэтому нельзя надёжно определять длину рук, форму кистей или назначение когтей именно у гарудимима.

Череп, клюв и питание

В обеих челюстях гарудимима зубов не было. Многочисленные отверстия и бороздки возле краёв костей указывают на кровоснабжение рогового чехла, поэтому при жизни передняя часть морды, вероятно, была покрыта клювом. Сочленение нижней челюсти располагалось необычно далеко позади вертикальной линии, проходящей через задний край глазницы.

Исследователи предположили, что передней частью клюва животное могло срывать пищу, а более острым средним участком нижней челюсти – отрезать или разделять её. Такая механика согласуется с употреблением растительного материала. Однако у голотипа не обнаружены содержимое пищеварительного тракта, бесспорно связанные гастролиты или следы кормления, которые позволили бы назвать точный рацион.

Поэтому определение гарудимима как преимущественно растительноядного является обоснованной, но всё же функциональной гипотезой. Всеядность исключать нельзя. Беззубость сама по себе не доказывает питание только растениями, а форма клюва не позволяет установить конкретные виды пищи.

Стопа и передвижение

Гарудимим ходил и бегал на двух задних конечностях. Большеберцовая кость была немного длиннее бедренной, что обычно связано с подвижным образом жизни. Тем не менее его стопа отличалась от стопы орнитомима и галлимима. У продвинутых орнитомимид верхняя часть третьей плюсневой кости сильно сжата между второй и четвёртой, образуя арктометатарзус. У гарудимима третья кость оставалась видимой спереди, хотя уже была заметно сужена.

На стопе сохранялись четыре функционально различимые пальца. Первый палец был небольшим и располагался выше основных опорных пальцев, поэтому, вероятно, почти не участвовал в обычном шаге. Три центральных пальца несли массу тела. Название brevipes подчёркивает относительно короткую плюсну, но повторное исследование показало, что короткая стопа не является уникальным признаком рода.

Эти особенности не означают, что гарудимим был медлительным. Они лишь показывают, что его конечности не достигли той степени специализации, которая характерна для некоторых поздних орнитомимид. Рассчитать максимальную скорость по одному неполному скелету невозможно, а следовые дорожки, уверенно связанные с этим родом, неизвестны.

Среда обитания и возможное поведение

Гарудимим жил в меловом периоде и был частью фауны формации Баян-Ширээ. Её отложения формировались в речных руслах, на поймах и прилегающих равнинах. Климат мог быть сезонным и сравнительно сухим, но в ландшафте существовали постоянные или периодические водоёмы. Точный возраст слоя с голотипом определён менее строго, чем общий возраст формации.

Небольшая голова, клюв и длинная шея позволяли животному собирать пищу на разных уровнях, не перемещая всё тело после каждого укуса. Длинные ноги облегчали переходы между участками кормления. Это правдоподобные функциональные выводы, но они не доказывают конкретный распорядок дня или способ поиска пищи.

О социальном поведении данных нет. Один скелет не свидетельствует ни об одиночной жизни, ни о стадах. Неизвестны гнёзда, кладки и молодые особи, которые можно было бы уверенно связать с гарудимимом. Поэтому утверждения о заботе о потомстве, миграциях или сложных групповых стратегиях остаются художественными предположениями.

Старые ошибки и популярные мифы

На ранних реконструкциях перед глазом гарудимима иногда показывали небольшой рог. Повторное изучение черепа не подтвердило наличие такого украшения. «Рог» возник из-за деформации и неверного расположения костей в повреждённой области черепа.

Другая ошибка – изображение полностью арктометатарзальной стопы, как у более специализированных орнитомимид. Реальный голотип показывает промежуточное состояние: третья плюсневая кость сужена, но её верхняя часть остаётся открытой. Именно это различие помогло исключить некоторые китайские кости из материала гарудимима.

Не следует также называть его доказанно самым быстрым динозавром или приписывать точную скорость. Длинные ноги указывают на способность к бегу, но стопа была менее специализированной, чем у орнитомима. Строго растительный рацион тоже не доказан: строение клюва поддерживает такую интерпретацию, но прямого содержимого желудка нет.

Перьевой покров у самого гарудимима не сохранился. Наличие перьев у некоторых близких целурозавров делает их вероятными в реконструкциях, однако длина, распределение и внешний вид покрова неизвестны. Окраска, голос и демонстрационное поведение полностью остаются за пределами ископаемых данных.

Итог

Гарудимим известен по редкому для орнитомимозавров сочетанию хорошего черепа и большей части скелета. Беззубый клюв сближает его с поздними формами, а четырёхпалая неарктометатарзальная стопа сохраняет более древнее устройство. Этот мозаичный набор признаков делает род важным для понимания ранней эволюции орнитомимозавров. В атласе видов динозавров его следует рассматривать как отдельный род с одним надёжным видом и заметной неопределённостью в деталях питания, размеров взрослой особи и поведения.