Галлимим: строение, находки и загадка питания

Галлимим (Gallimimus) – род крупных беззубых теропод из семейства орнитомимид. Он жил на территории современной южной Монголии в конце позднего мела, вероятнее всего в маастрихтском веке, примерно около 70 миллионов лет назад. Его остатки происходят из формации Нэмэгэт в пустыне Гоби, где при жизни динозавра существовали реки, поймы и мелкие водоёмы.

Галлимим важен тем, что известен по нескольким сравнительно полным скелетам особей разного возраста. Благодаря им палеонтологи подробно изучили его череп, позвоночник и конечности. При этом точный рацион, максимальная скорость, покровы тела и социальное поведение рода остаются предметом осторожных реконструкций, а не установленными фактами.

Кратко о динозавре

В атласе видов динозавров галлимим должен рассматриваться как род, а не как один отдельный экземпляр. В настоящее время в состав рода уверенно включают только вид G. bullatus.

Что означает название и как открыли галлимима

Название Gallimimus образовано от латинского gallus, то есть «петух» или «курица», и греческого mimos – «подражатель». Его обычно переводят как «подражающий курице». Авторы связали это имя не с предполагаемым поведением, а со сходством передних шейных позвонков с соответствующими костями курообразных птиц. Видовой эпитет bullatus отсылает к булле – округлой капсуле-амулету, которую носили древнеримские дети. Такое сравнение вызвало вздутие на нижней стороне мозговой коробки динозавра.

Остатки галлимима собрали польско-монгольские экспедиции в Гоби в 1960-х годах. Крупный скелет, позднее выбранный голотипом, был найден в 1964 году у Цаган-Хушу. В 1972 году Хальшка Осмульская, Ева Роневич и Ринчен Барсболд описали новый род и вид Gallimimus bullatus. На момент публикации это был один из наиболее полно известных орнитомимидов, тогда как многие другие представители группы были описаны по неполным конечностям или отдельным костям.

Первые музейные монтажи нередко придавали орнитомимидам почти вертикальную позу. Современная реконструкция иная: туловище держалось ближе к горизонтали, длинная шея выносила небольшую голову вперёд, а хвост уравновешивал переднюю часть тела и не волочился по земле.

Современная классификация

Галлимим относится к ящеротазовым динозаврам и тероподам. Это та же крупная эволюционная ветвь, в которую входили разнообразные двуногие хищные и всеядные формы, а также предки птиц. Внутри теропод галлимим занимает место среди целурозавров и орнитомимозавров. Его положение можно сопоставить с общей классификацией динозавров.

Орнитомимозавров часто называют «страусоподобными динозаврами» из-за маленькой головы, длинной шеи, облегчённого туловища и вытянутых задних ног. Это сходство возникло независимо и не означает, что галлимим был древним страусом. В семействе Ornithomimidae его относят к производным беззубым формам с арктометатарзальной стопой: верхняя часть третьей плюсневой кости была сжата между второй и четвёртой.

В ряде филогенетических анализов близким родственником галлимима оказывается монгольский Anserimimus. Однако точный порядок ветвления внутри Ornithomimidae меняется в зависимости от набора признаков и включённых таксонов. Более крупный Deinocheirus, живший в той же формации, тоже был орнитомимозавром, но относился к другой ветви и не считается гигантским видом галлимима.

Виды рода и спорные названия

Единственным общепризнанным видом остаётся Gallimimus bullatus. Он основан на диагностичном взрослом скелете и дополнен материалом особей разного размера. Надёжных оснований разделять эти находки на несколько видов пока нет, хотя часть различий между экземплярами может отражать возраст, индивидуальную изменчивость или деформацию после захоронения.

Название «Gallimimus mongoliensis» встречается в старых подписях и вторичных публикациях, но официально оно не было описано и не имеет действительного таксономического статуса. Так неформально называли почти полный скелет MPD 100/14. Сравнение выявило отличия в пропорциях передней конечности и строении когтей. Поэтому экземпляр может принадлежать другому, пока не названному орнитомимиду, а не второму виду галлимима.

Также предлагалось считать Anserimimus planinychus младшим синонимом галлимима. Детальное сравнение передних конечностей не поддержало это упрощение: у Anserimimus кисть заметно длиннее, а плечо и когтевые фаланги имеют собственное сочетание признаков. Поэтому его обычно сохраняют как отдельный род.

Какие окаменелости найдены

Голотип, известный под каталоговым обозначением IGM или MPD 100/11, представляет крупную взрослую особь. У неё сохранились череп, большая часть позвоночника, таз и конечности, хотя некоторые элементы отсутствуют или повреждены. Первоначальное описание опиралось также на два почти полных скелета меньшего размера и серию фрагментарных находок. Позднее в формации Нэмэгэт обнаружили дополнительный материал.

Кости происходят из нескольких местонахождений, включая Цаган-Хушу, Нэмэгэт, Наран-Булак и Бугийн-Цав. Наличие молодых и взрослых особей позволяет изучать рост. У молодняка череп был относительно крупнее, глазницы занимали большую долю его длины, а морда выглядела короче. По мере взросления морда становилась пропорционально длиннее, а некоторые соединения позвонков окончательно срастались.

Качество скелетного материала высокое. У одного черепа сохранились остатки рогового клюва с внутренними гребнями, но бесспорные отпечатки кожи или перьев для рода не известны. Не найдены также содержимое желудка, яйца и гнёзда, поэтому окраску, рисунок оперения и заботу о потомстве нельзя выдавать за прямые данные.

Размеры и строение

Крупный взрослый галлимим достигал примерно 5,5–6 метров в длину и около 1,9 метра в высоту в области таза. Массу обычно оценивают в несколько сотен килограммов. Осторожный диапазон 350–500 килограммов учитывает различия между методами, основанными на пропорциях скелета, окружности конечностей и объёмной реконструкции тела. Молодой скелет длиной немного более двух метров мог весить всего несколько десятков килограммов.

Череп взрослого голотипа имел длину около 33 сантиметров и был очень небольшим относительно тела. Морда была длинной, низкой и широкой, с округлым U-образным передним краем. Зубов не было. Поверхность челюстных костей показывает, что их покрывал роговой клюв, однако его точный внешний контур не сохранился. Крупные глазницы располагались по сторонам головы, поэтому поле зрения было широким, но это само по себе не позволяет определить остроту зрения или уровень интеллекта.

Шея состояла из удлинённых позвонков и была заметно длиннее туловища. Во многих позвонках имелись полости и отверстия, связанные с пневматизацией скелета. Тело было сравнительно лёгким, а длинный хвост служил динамическим противовесом. Передние конечности заканчивались тремя пальцами, но кисть была необычно короткой для орнитомимозавра. Отношение длины кисти к длине плечевой кости около 0,61 считается одним из лучших отличительных признаков G. bullatus. Большой палец не был противопоставлен остальным, а строение руки не указывает на мощный захват крупной добычи.

Задние ноги были длинными, с вытянутой голенью и плюсной. Три основных пальца несли вес, а арктометатарзальная конструкция распределяла нагрузку во время движения. Эти признаки подтверждают хорошую приспособленность к бегу. Они не дают точной цифры максимальной скорости: значения в десятки километров в час, часто приводимые в популярных книгах, зависят от неподтверждённых моделей мышц, шага и массы.

Питание, среда и возможное поведение

Галлимим жил в экосистемах мелового периода. Формация Нэмэгэт сформировалась в более влажных условиях, чем многие более древние красноцветные толщи Гоби. Её породы указывают на речные русла, поймы, илистые участки, мелкие озёра и сезонно пересыхавшие поверхности. Здесь обитали гадрозавры, завроподы, анкилозавры, другие орнитомимозавры и крупный тираннозаврид Tarbosaurus.

Рацион галлимима остаётся спорным. Беззубые челюсти и широкий клюв могли использоваться для срезания мягких побегов, листьев и другой растительности. По аналогии с современными нелетающими птицами допускали всеядность с насекомыми, мелкими позвоночными и яйцами, но прямого содержимого желудка у галлимима нет. Поэтому перечисление конкретной добычи остаётся гипотезой.

На внутренней стороне клюва одного экземпляра сохранились параллельные гребни. Их сначала сравнивали с фильтрующими пластинками уток и предполагали процеживание мелкой пищи из воды. Позднейший анализ показал, что структуры не были гибкими перекрывающимися щетинками и больше похожи на роговые режущие края растительноядных животных. Это усилило аргументы в пользу растительной пищи, но не доказало строгую травоядность. Наиболее осторожный вывод таков: галлимим, вероятно, часто ел растения и мог быть оппортунистом, однако долю животной пищи определить невозможно.

Длинные ноги позволяют предполагать, что при угрозе галлимим спасался бегством. Точное поведение во время кормления, отдыха и размножения неизвестно. Сообщалось о совместном захоронении нескольких особей, поэтому временное групповое поведение возможно. Однако одно скопление костей может возникнуть и при переносе или накоплении туш, а потому не доказывает постоянные стада со сложной социальной организацией.

Старые ошибки и популярные мифы

Самая известная ошибка – представление галлимима как гарантированно самого быстрого динозавра. Его ноги действительно имеют беговые пропорции, но ни кости, ни следовые дорожки не дают надёжной максимальной скорости. Утверждения о 60–80 километрах в час следует считать модельными предположениями, а не измеренным фактом.

Вторая крайность – уверенное описание галлимима как «динозавра-утки», который постоянно фильтровал воду. Гипотеза возникла из-за гребней на клюве, но их строение допускает и обработку растительной пищи. Не доказаны ни постоянное водное кормление, ни специальный фильтрующий аппарат.

Неверно также изображать галлимима просто увеличенным страусом. Он имел длинный костный хвост, трёхпалые руки с когтями и иное строение таза и стопы. Сходство связано с похожими требованиями к быстрому двуногому движению. Прямых отпечатков покровов нет. Близкие орнитомимиды сохраняют свидетельства перьев, поэтому оперение галлимима вероятно по родству, но его густота, расположение и цвет неизвестны.

Наконец, популярные сцены не подтверждают стайную организацию, сложные сигналы, заботу о птенцах или охоту на мелких животных. Всё это возможно в разной степени, но для Gallimimus отсутствуют прямые окаменелости, позволяющие выбрать один сценарий.

Краткий итог

Галлимим был крупным беззубым орнитомимидом из позднемеловой Монголии и одним из наиболее полно известных представителей своей группы. Род включает один надёжный вид, G. bullatus, узнаваемый в том числе по очень короткой кисти. Его скелет уверенно показывает беговую специализацию, но рацион, скорость, оперение и социальное поведение требуют осторожных формулировок.