Эхинодон: челюсти позднего гетеродонтозаврида

Эхинодон (Echinodon becklesii) – небольшой птицетазовый динозавр из самых ранних меловых отложений Дорсета в Англии. Он известен не по целому скелету, а по нескольким частям верхних и нижних челюстей с зубами. Этот ограниченный материал всё же сохраняет достаточно признаков, чтобы отличить род и отнести его к гетеродонтозавридам.

Особое значение эхинодона связано с возрастом. Большинство хорошо известных представителей семейства жили в позднем триасе и ранней юре, а английский род дожил до берриасского века раннего мелового периода. Поэтому он показывает, что история гетеродонтозаврид не завершилась вместе с ранней юрой.

Находки Сэмюэла Беклза и описание Оуэна

Материал происходит из района так называемой Mammal Pit около Zig Zag Path в Дерлстон-Бей. Здесь Сэмюэл Хасбенд Беклз организовал масштабные работы в Пурбекских слоях, знаменитых мелкими позвоночными. Видовой эпитет becklesii дан в его честь.

Ричард Оуэн назвал Echinodon becklesii в 1861 году. Родовое имя образовано от греческих слов со значением «колючий зуб». В XIX и XX веках написание видового эпитета и трактовка рода менялись, а разрозненные челюсти получали неодинаковые музейные и таксономические интерпретации.

Современная ревизия Пола Серено свела исторический материал воедино и выбрала лектотип. Лектотип нужен, когда первоначальное описание основывалось на серии образцов, но единственный голотип не был закреплён. В данном случае NHMUK 48209 и 48210 являются двумя частями одного блока с частично расчленённым рылом.

Из чего состоит лектотип

В лектотип входят предчелюстные кости, часть верхней челюсти с зубами и фрагменты нескольких соседних костей рыла и нёба. Остальной исходный материал включает неполные верхние и нижние челюсти, а также отдельные зубы. Он хранится в Музее естественной истории в Лондоне под номерами серии NHMUK 48209–48215.

Это прямые находки. Позвоночник, таз, конечности и хвост эхинодона не известны. Любая полнофигурная реконструкция поэтому сочетает особенности найденных челюстей с пропорциями других небольших птицетазовых.

Слои Пурбека накапливались в сложной системе пресноводных, солоноватоводных и прибрежных условий. В старых публикациях остатки связывали с Mammal Bed, однако подробная ревизия не обнаружила достаточных оснований для столь точной привязки. Наиболее осторожная формулировка указывает на среднюю часть Пурбекской формации, вероятно Marly или Cherty Freshwater Member.

Зубы и отличительные признаки

Перед верхним зубным рядом находился стройный, почти прямой клыковидный зуб. Передняя часть нижней челюсти была беззубой, а позади клыковидной позиции располагался ряд примерно из девяти щёчных зубов. Их коронки имели краевые зубчики, но форма и распределение этих зубчиков отличались от состояния у других гетеродонтозавридов.

Сочетание беззубого переднего участка нижней челюсти, формы клыковидного зуба, строения симфиза и щёчных коронок используется в диагнозе рода. Отдельный признак сам по себе может встречаться у родственников, поэтому определение строится именно на сочетании деталей.

Название семейства Heterodontosauridae означает «разнозубые ящеры». У его представителей передние, клыковидные и щёчные зубы различались сильнее, чем у многих других ранних птицетазовых. Для сравнения строение более полного южноафриканского гетеродонтозавра известно по черепам и скелетам, а крошечный фруитаденс представлен материалом поздней юры Северной Америки.

Систематика менялась вместе с пониманием зубов

Оуэн первоначально обсуждал находку рядом с ящерицами, а позднее эхинодона относили к фаброзавридам и другим группам мелких птицетазовых. Такие перестановки объясняются тем, что ранние классификации часто опирались почти только на форму отдельных зубов.

Подробное сравнение челюстей поддержало положение Echinodon внутри Heterodontosauridae. Современные филогенетические анализы обычно восстанавливают его как позднего представителя этой линии. Точное место внутри семейства зависит от набора признаков и таксонов, но принадлежность к гетеродонтозавридам обоснована лучше прежней связи с фаброзавридами.

Эхинодон включён в общий каталог видов динозавров, хотя его скелет известен значительно хуже, чем у большинства популярных родов.

Размер тела нельзя измерить по находкам

Челюсти принадлежали маленькому животному, но длина взрослого тела не сохранилась. Иногда приводят оценки менее метра, полученные сравнением с родственниками. Они помогают представить масштаб, однако не являются прямым измерением экземпляра.

Неизвестно, был ли владелец лектотипа полностью взрослым. Нет длинных костей, по которым можно оценить рост, массу и пропорции. Двуногую позу и лёгкое сложение восстанавливают по другим гетеродонтозавридам, а не по собственным конечностям эхинодона.

Питание: зубы дают направление, но не меню

Щёчные зубы могли откусывать и механически обрабатывать растительную пищу. Клыковидные зубы не превращают животное автоматически в хищника: похожие структуры могли служить обороне, демонстрации, взаимодействию между особями или работе с разной пищей.

Прямых остатков содержимого кишечника, копролитов или следов кормления нет. Растительноядность считается наиболее экономной гипотезой по сравнению с родственниками и строением зубов, а включение насекомых или другой животной пищи остаётся возможностью, которую нельзя проверить на имеющемся материале.

Движение, размножение и образ жизни

Собственные кости конечностей не найдены, поэтому скорость и походка неизвестны. Родственники были небольшими двуногими животными, и такая реконструкция для эхинодона правдоподобна. Она остаётся филогенетическим выводом, а не прямым наблюдением.

Не обнаружены яйца, гнёзда, молодые особи, следовые дорожки или массовые скопления. Нельзя установить сезон размножения, заботу о потомстве, размер группы или территориальность. Патологии и следы укусов на известных челюстях также не дают отдельной истории болезни или нападения.

Что показывает историческая обложка

На полнофигурном изображении можно обоснованно показать маленького наземного птицетазового с разными типами зубов. Пропорции туловища, длина конечностей, кожный покров, окраска и поведение восстановлены по родственным животным и художественным решениям.

Перьев или отпечатков кожи эхинодона не найдено. Рисунок покровов, поза и окружающие растения на исторической обложке не являются данными конкретного экземпляра.