Гетеродонтозавр: ранний птицетазовый с разными зубами

Гетеродонтозавр (Heterodontosaurus) – род небольших ранних птицетазовых динозавров из семейства Heterodontosauridae. Он жил на юге Африки в начале юрского периода, примерно 200–190 миллионов лет назад. Его остатки найдены в верхней части формации Эллиот и в близких по возрасту породах формации Кларенс на территории Южной Африки.

Главная особенность рода отражена в названии: во рту находились зубы нескольких типов. Передние мелкие зубы сочетались с крупными клыковидными зубами и плотно расположенными щёчными зубами для обработки растительной пищи. Гетеродонтозавр был небольшим двуногим животным длиной около 1,1–1,3 метра. Его обычно считают преимущественно растительноядным, хотя возможность употребления насекомых или другой животной пищи полностью не исключена.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Heterodontosaurus переводят как «ящер с разными зубами». Оно образовано от греческих слов heteros – разный, odous – зуб и sauros – ящер.

Видовое название tucki дано в честь Джорджа Такка, поддерживавшего экспедиционные исследования в Южной Африке.

Название точно описывает строение челюстей. У гетеродонтозавра имелись:

• мелкие передние зубы;
• крупные клыковидные зубы;
• промежуток между клыком и щёчными зубами;
• высокие щёчные зубы с широкими поверхностями износа.

Такое сочетание резко отличало его от более простых зубных рядов многих ранних динозавров.

История открытия

Первые известные остатки нашли в Южной Африке в начале 1960-х годов. Альфред Кромптон и Алан Чариг описали Heterodontosaurus tucki в 1962 году по неполному, но информативному черепу.

Изначально породы считали верхнетриасовыми. Современная стратиграфия относит верхнюю формацию Эллиот к ранней юре. Это изменение датировки коснулось не только гетеродонтозавра, но и других динозавров из тех же отложений.

В 1966 году был найден почти полный сочленённый скелет SAM-PK-K1332. Его подробное описание в 1976 году сделало гетеродонтозавра одним из лучше всего известных ранних птицетазовых.

Позднее были обнаружены дополнительные черепа, молодой экземпляр и ещё один почти полный скелет AM 4766. Последний находился в очень твёрдой породе, поэтому его исследовали с помощью синхротронной компьютерной томографии. Сканирование выявило ранее неизвестные элементы грудной клетки и живота.

Современная классификация

Гетеродонтозавр является типовым и наиболее полно известным представителем Heterodontosauridae.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Ornithischia;
• Heterodontosauridae;
• Heterodontosaurus.

Точное положение семейства внутри Ornithischia остаётся спорным. В разные годы гетеродонтозаврид считали:

• ранними орнитоподами;
• родственниками маргиноцефалов;
• одной из самых ранних ветвей птицетазовых;
• группой, близкой к основанию Pachycephalosauria в отдельных новых анализах.

Наиболее осторожно называть гетеродонтозавра ранним птицетазовым динозавром, не связывая его жёстко с орнитоподами или пахицефалозаврами.

Его анатомия сочетает примитивные признаки ранних динозавров и особенности, позднее широко распространившиеся у птицетазовых. Общая система группы описана в статье «Классификация динозавров».

Какие окаменелости найдены

Материал рода включает несколько хорошо сохранившихся экземпляров.

Известны:

• почти полные черепа;
• нижние челюсти;
• зубные ряды разных возрастных стадий;
• шейные и туловищные позвонки;
• крестец;
• длинные серии хвостовых позвонков;
• рёбра;
• гастралии;
• грудные кости;
• плечевой пояс;
• передние конечности;
• таз;
• задние конечности;
• почти полные кисти и стопы.

Новый скелет AM 4766 сохранил полный ряд брюшных рёбер, необычные лопатообразные грудные рёбра и крупные грудинные пластины. Эти кости помогли исследователям предложить модель движения грудной клетки при дыхании у ранних птицетазовых.

Несмотря на хорошую сохранность, мягкие ткани, содержимое желудка, яйца и следовые дорожки рода неизвестны.

Размеры и общий облик

Гетеродонтозавр был небольшим динозавром. Длина взрослых экземпляров оценивается примерно в 1,1–1,3 метра, причём значительная часть приходилась на хвост.

Масса могла составлять около 2–5 килограммов. Более точное значение зависит от объёмной модели туловища и возраста животного.

Тело было компактным. Задние ноги были длинными и стройными, передние конечности – сравнительно крупными для небольшого птицетазового. Хвост помогал уравновешивать туловище при движении.

Молодые особи имели относительно более крупную голову и короткую морду. По мере роста морда удлинялась, а глазницы становились пропорционально меньше.

Череп и клюв

Череп был небольшим, но прочным. Передняя часть нижней челюсти несла предзубную кость – характерный элемент птицетазовых динозавров. Вместе с беззубой передней частью верхней челюсти она поддерживала роговой клюв.

Клюв использовался для откусывания растительных частей. Его точная форма не сохранилась.

Под глазницей находился боковой костный выступ. Над глазницей располагалась тонкая пальпебральная кость, частично нависавшая над глазницей.

Зубные ряды были смещены внутрь относительно наружной поверхности челюстей. Это создавало пространство, где могли располагаться мягкие ткани. Наличие настоящих подвижных щёк обсуждается, но удерживать пищу во рту помогали как минимум губоподобные ткани.

Три типа зубов

Передние зубы верхней челюсти были небольшими и коническими. За ними находился увеличенный клыковидный зуб.

В нижней челюсти передние клыки были ещё крупнее и входили в промежуток верхнего зубного ряда при закрытой пасти.

Щёчные зубы имели:

• высокие коронки;
• толстый слой устойчивой ткани;
• широкие поверхности износа;
• плотное взаимное расположение;
• длинные корни.

Верхние и нижние зубы соприкасались и постепенно стачивались, образуя непрерывные режущие поверхности. Это позволяло не просто срывать растения, но и измельчать их во рту.

Для чего были нужны клыки

Функция клыков остаётся спорной.

Предлагались варианты:

• защита;
• угроза и демонстрация;
• столкновения между особями;
• прокалывание жёстких растительных частей;
• захват мелкой животной пищи.

Раньше крупные клыки объясняли половым различием и предполагали, что они имелись только у самцов. Находка молодого гетеродонтозавра с хорошо развитыми клыками ослабила эту гипотезу. Если клыки появлялись рано у молодых особей, они, вероятно, имели практическую функцию, не связанную только с размножением.

Однако наличие клыков не превращает гетеродонтозавра в специализированного хищника.

Питание

Основная часть зубной системы была приспособлена к переработке растений. Сильный износ щёчных зубов показывает регулярное измельчение пищи.

Вероятный рацион включал:

• молодые побеги;
• папоротники;
• хвощи;
• семена;
• корни и клубни;
• листья низких растений.

Некоторые исследования допускают всеядность. Маленькое животное могло поедать насекомых, других беспозвоночных или случайные мелкие животные компоненты.

Точный процент растительной и животной пищи установить невозможно. Наиболее обоснованная формулировка – преимущественно растительноядный динозавр с возможной пищевой гибкостью.

Замена зубов

Ранние исследователи полагали, что щёчные зубы гетеродонтозавра заменялись одновременно и очень редко. Равномерный износ трактовали как приспособление к сезонной спячке или летнему оцепенению, во время которого новые зубы якобы вырастали целым набором.

Более поздние находки показали развивающиеся замещающие зубы. Замена происходила, но могла быть медленнее и более согласованно, чем у многих других динозавров.

Гипотеза обязательной сезонной спячки больше не поддерживается зубами. Климат был сезонным, но прямых признаков длительного оцепенения у рода нет.

Передние конечности

Руки были длинными и сильными. Кисть имела пять пальцев, хотя крайние пальцы были уменьшены.

На трёх внутренних пальцах располагались крупные когти. Их возможные функции:

• удерживание растений;
• разгребание грунта;
• защита;
• манипуляции с пищей;
• опора при медленном движении.

Раньше гетеродонтозавра иногда изображали регулярно ходящим на четырёх конечностях. Современные реконструкции считают его преимущественно двуногим. Кисть не выглядела специализированной для постоянной опоры на землю.

Способность копать возможна, но норы, бесспорно связанные с родом, неизвестны.

Задние конечности и движение

Задние ноги были длиннее передних и хорошо подходили для двуногой ходьбы и бега. Большеберцовая кость была длинной, а стопа – вытянутой.

Гетеродонтозавр, вероятно, был подвижным наземным животным. Однако точную скорость определить нельзя.

Следовые дорожки раннеюрских мелких птицетазовых известны, но связать конкретный след именно с Heterodontosaurus обычно невозможно.

При кормлении животное могло наклонять туловище и опускать голову к земле. Кратковременная опора руками допустима, но не означает постоянную четвероногую походку.

Дыхательная система

Скелет AM 4766 сохранил части грудной клетки, прежде неизвестные у птицетазовых.

Исследователи описали:

• полный ряд гастралий;
• отдельные грудинные пластины;
• необычные лопатообразные грудные рёбра;
• подвижную систему грудной стенки.

Эти элементы могли помогать расширять туловище при вдохе. У более поздних птицетазовых часть такой системы была утрачена, а большую роль, вероятно, получили мышцы, связанные с тазом и брюшной полостью.

Реконструкция дыхания остаётся функциональной гипотезой, но она основана на необычно полном сочленённом скелете.

Среда обитания

Гетеродонтозавр жил в раннеюрских ландшафтах юга Африки.

Верхняя формация Эллиот состояла из речных и пойменных отложений в сезонно засушливом климате. Формация Кларенс связана с более песчаными и засушливыми условиями, включая дюнные системы.

Растительность концентрировалась возле водотоков и включала папоротники, хвощи, семенные растения и ранние хвойные.

Рядом жили:

• массоспондилы;
• лесотозавры;
• другие гетеродонтозавриды;
• небольшие тероподы;
• крокодиломорфы;
• синапсиды;
• земноводные.

Подробнее этот этап истории Земли описан в статье «Юрский период».

Покров тела

Прямых отпечатков кожи или нитевидного покрова гетеродонтозавра нет.

У близкого гетеродонтозаврида тяньюлуна из Китая сохранились длинные нитевидные структуры. Это делает подобный покров возможным и для других представителей семейства.

Но нельзя уверенно утверждать, что гетеродонтозавр был полностью покрыт густыми щетинками. Распределение, длина и цвет покрова неизвестны.

Научная реконструкция может показывать короткие нитевидные структуры как обоснованный вариант, но должна отделять их от непосредственно найденных костей.

Возможное поведение

Надёжных данных о социальной жизни нет.

Неизвестны:

• постоянные группы;
• устройство гнёзд;
• забота о потомстве;
• сезонные миграции;
• территориальность;
• брачные демонстрации;
• характер звуков.

Клыки и костные выступы могли участвовать в демонстрации, но это только одна из гипотез.

Хорошее зрение и подвижность помогали находить пищу и избегать хищников, однако конкретный суточный режим неизвестен.

Старые ошибки и популярные мифы

Гетеродонтозавр был млекопитающим из-за клыков

Нет. Он был ранним птицетазовым динозавром.

Клыки доказывают хищный образ жизни

Нет. Основная зубная система приспособлена к переработке растений.

Клыки были только у самцов

Молодой экземпляр тоже имел клыки, поэтому простая модель полового различия не подтверждается.

Все зубы менялись одновременно во время спячки

Поздние исследования выявили замещающие зубы. Сезонная спячка по зубам не доказана.

Он постоянно ходил на четырёх ногах

Основной способ передвижения был двуногим.

На теле точно были длинные щетины

Нитевидный покров известен у родственника, но не сохранился у самого гетеродонтозавра.

Род относится к орнитоподам

Так его часто классифицировали раньше. Современное положение семейства остаётся спорным, и надёжнее называть его ранним птицетазовым.

Значение для науки

Гетеродонтозавр является одним из важнейших ранних птицетазовых динозавров благодаря качеству скелетов.

Он позволяет изучать:

• раннюю эволюцию клюва;
• развитие сложной обработки пищи;
• происхождение разных типов зубов;
• строение кисти;
• раннюю двуногую походку;
• дыхательную систему птицетазовых;
• спорное положение Heterodontosauridae.

Сочетание примитивных и специализированных признаков показывает, что ранние птицетазовые уже в начале юры осваивали разные способы питания.

Другие роды представлены в атласе динозавров.

Краткий итог

Гетеродонтозавр был небольшим раннеюрским птицетазовым динозавром из Южной Африки. Его клюв, клыки и изнашивающиеся щёчные зубы образовывали одну из самых необычных зубных систем среди ранних динозавров.

Основная пища была растительной, но ограниченная всеядность возможна. Хорошо сохранившиеся скелеты раскрыли строение рук, ног и грудной клетки, однако назначение клыков, точный покров и место семейства в классификации всё ещё обсуждаются.