Фруитаденс: один из самых маленьких известных динозавров

Фруитаденс (Fruitadens haagarorum) – миниатюрный растительноядный или всеядный динозавр из верхнеюрской формации Моррисон в штате Колорадо. Крупнейшие известные особи достигали примерно 65–75 сантиметров в длину и весили менее килограмма. Это не детёныши большого вида: микроструктура костей показывает, что самые крупные экземпляры уже приближались к взрослому состоянию.

Вместо полного скелета род известен по шести частичным экземплярам. В совокупности они сохраняют фрагменты черепа и челюстей, позвоночник и кости конечностей. Особенно хорошо изучены зубы и голеностоп: компьютерная томография позволила увидеть сменные зубы внутри челюстей, а строение ног подтвердило родство с гетеродонтозавридами.

Краткий профиль

От старых находок к новому роду

Кости собрали в Палеонтологическом районе Фруита в 1970-х годах. Голотип LACM 115747 обнаружил Джеймс Кларк в августе 1977 года на местонахождении № 4. Он включает обе неполные верхнечелюстные кости, части нижних челюстей, шейные, спинные, крестцовые и хвостовые позвонки, а также фрагменты бедренной кости, обеих больших берцовых костей и плюсны.

Другие экземпляры собирали Джордж Каллисон и участники его работ. Среди них LACM 115727 с частями обеих бедренных костей и левой голени, LACM 120478 с хорошо сохранившейся сочленённой нижней частью задней конечности, LACM 128258 с фрагментами черепа и позвоночника, а также LACM 120602 и LACM 128303. Все образцы хранятся в Музее естественной истории округа Лос-Анджелес.

Первые фрагменты определяли как мелкого фаброзаврида, а один экземпляр даже предварительно связывали с «Coelurosaurus». Ричард Батлер и соавторы объединили материал после подробного сравнения и в 2010 году описали Fruitadens haagarorum как позднего представителя гетеродонтозаврид.

Название Fruitadens объединяет имя местности Фруита и латинское dens, «зуб». Видовое имя посвящено Полу Хааге-младшему, Хизер Хааге, Блайт Хааге, Полу Хааге III и Каталине Хааге за поддержку музея, где находится коллекция.

Сколько материала сохранилось

Ни один экземпляр не является полным. Череп реконструируют из отдельных фрагментов голотипа и LACM 128258, накладывая их на пропорции лучше известных гетеродонтозаврид. Задняя часть черепной коробки, большая часть морды, плечевой пояс и значительные участки конечностей неизвестны.

Посткраниальный материал распределён между несколькими особями. У голотипа есть серия из шести крестцовых позвонков и многочисленные хвостовые позвонки. LACM 120478 сохраняет почти всю левую большую берцовую кость вместе с малоберцовой, астрагалом и пяточной костью. Такое сочетание разрозненных экземпляров позволяет уверенно описать отдельные области тела, но не измерить целый скелет напрямую.

Авторы проверили принадлежность костей по совпадению размеров, анатомии, месту и горизонту находок. Фрагментарность всё же требует осторожности: некоторые позиции отдельных пальцев стопы остаются неопределёнными, а контур полного животного дополняется по родственникам.

Размеры взрослого животного

Самые крупные экземпляры были примерно одинакового размера. По масштабированию сохранившихся костей их общую длину оценили в 65–75 сантиметров, а массу в 0,5–0,75 килограмма. Эти значения делают фруитаденса одним из самых маленьких известных нептичьих динозавров и одним из мельчайших птицетазовых.

Небольшой размер нельзя объяснить тем, что все кости принадлежали детёнышам. Гистология бедренной кости LACM 115727 показала несколько годовых циклов роста. Крупнейшие особи находились примерно на пятом году жизни, уже достигли половой или близкой к скелетной зрелости, хотя рост, вероятно, ещё полностью не прекратился.

Экземпляр LACM 120478 заметно меньше и сохраняет грубую растущую ткань на концах длинных костей. Он действительно был молодым. Наличие и молодого, и почти взрослого материала позволяет отделить миниатюрность вида от обычного малого размера детёныша.

Зубы разных типов

Как и другие гетеродонтозавриды, фруитаденс имел несколько типов зубов. В передней части верхней челюсти находились три небольших предчелюстных зуба. За промежутком располагались низкие треугольные щёчные зубы. Крупного верхнего клыковидного зуба, характерного для некоторых ранних родственников, не было.

В нижней челюсти сохранялся небольшой клыковидный зуб. Перед ним располагался ещё один необычный мелкий зуб, наклонённый вперёд. Его колышковидная форма и положение являются одним из диагностических признаков рода. Коронки задних зубов были низкими, с зубчиками, спускавшимися далеко по краям.

Микрокомпьютерная томография голотипа и LACM 128258 выявила сменные зубы внутри челюстных костей. Замена продолжалась в течение жизни. При этом на коронках нет развитых плоских площадок износа, которые возникли бы при длительном перетирании пищи зуб о зуб.

Как работали челюсти

Форма суставов и расчёт плеч жевательных мышц показывают, что челюсти закрывались преимущественно вертикально. Фруитаденс не имел сложного продольного или бокового жевания, характерного для некоторых более поздних растительноядных динозавров. Пища прокалывалась и раздавливалась отдельными укусами.

По сравнению с раннеюрским Heterodontosaurus его челюсти были лучше приспособлены к быстрому закрыванию при широком раскрытии, а не к особенно сильному укусу при почти закрытой пасти. Малый размер тела, простая обработка пищи и сочетание разных зубов плохо соответствуют образу специализированного потребителя жёсткой растительности.

Исследователи предложили для фруитаденса рацион экологического универсала: мягкие или выборочно сорванные части растений, дополненные насекомыми и другими небольшими беспозвоночными. Это функциональный вывод, а не прямое содержимое желудка. Растительные остатки, панцири насекомых или копролиты, уверенно связанные с фруитаденсом, не найдены.

Ноги и передвижение

Задние конечности были тонкими и лёгкими. Большая берцовая кость LACM 120478 полая и вытянутая. Малоберцовая кость резко сужается ниже верхней четверти, превращаясь в тонкий стержень. Астрагал и пяточная кость срослись между собой, но не с голенью.

Высокий восходящий отросток астрагала имел два крупных отверстия, а его вершина формировалась отдельным окостенением. Вместе с необычным переднемедиальным выступом нижнего конца большой берцовой кости эти детали отличают фруитаденса и подтверждают, что разрозненные ноги относятся к одному таксону.

Пропорции согласуются с двуногим наземным животным, способным быстро перемещаться среди низкой растительности. Однако точная скорость и манера бега не рассчитывались. Когти и мышцы стопы не дают оснований описывать конкретное поведение вроде рытья нор.

Родство гетеродонтозаврид

Гетеродонтозавриды были ранней и долго существовавшей ветвью птицетазовых динозавров. Большинство хорошо известных форм происходит из ранней юры Южной Африки, тогда как фруитаденс жил гораздо позже в Северной Америке. Его присутствие показывает, что небольшие представители группы сохранялись до самого конца юрского периода.

Филогенетические анализы помещают фруитаденса вместе с поздними мелкими гетеродонтозавридами, хотя точные связи с Tianyulong и Echinodon зависят от набора признаков. Сходство с гетеродонтозавридами особенно хорошо поддерживают задние конечности: тонкая малоберцовая кость, сросшиеся кости голеностопа и особенности пальцев.

Для рода признан один вид. Диагноз основан не только на малых размерах, но и на сочетании зубов, отверстии на внутренней стороне нижней челюсти и строении голени и голеностопа.

Возраст и среда Фруиты

Все экземпляры происходят из узкого интервала примерно на 10–15 метров выше регионального горизонта «clay change» в нижней части пачки Браши-Бейсин формации Моррисон. Близкие по положению вулканические слои дали аргон-аргоновые даты 150,3 ± 0,3 и 150,2 ± 0,5 миллиона лет. Это соответствует раннему титону.

Мелкие позвоночные района Фруита часто сохранялись в отложениях плохо дренируемой поймы и временных щелочных прудов. Химические условия помогли сохранению небольших и хрупких костей, которые обычно исчезают из ископаемой летописи.

В той же местной фауне известны рыбы, черепахи, ящерицы, крокодиломорфы и небольшие млекопитающие, а также более крупные динозавры формации Моррисон. Это описывает общую экосистему, но не означает, что все перечисленные животные найдены рядом с одним скелетом фруитаденса.

Границы реконструкции

Прямо подтверждены малые размеры, разнородные зубы, лёгкие задние конечности и общие пропорции двуногого гетеродонтозаврида. Череп известен частично, поэтому его полный контур восстанавливается сравнением с родственниками.

Кожа и мягкие ткани фруитаденса не сохранились. У китайского гетеродонтозаврида Tianyulong известны нитевидные покровные структуры, поэтому подобный покров у фруитаденса возможен, но не доказан. Цвет, плотность покрова и поведение на иллюстрации остаются художественной реконструкцией.