Эотиранн: ранний тираннозавроид с длинными руками

Эотиранн (Eotyrannus) – род хищных теропод из надсемейства Tyrannosauroidea. Он жил в барремском веке раннего мела, примерно 126–121 млн лет назад, на территории современного острова Уайт у южного побережья Англии. Единственный признанный вид, Eotyrannus lengi, найден в отложениях формации Уэссекс.

Эотиранн важен как сравнительно хорошо представленный ранний тираннозавроид, показывающий, какими были представители линии задолго до появления гигантских тираннозаврид. Голотип принадлежал подросшей, но ещё не полностью зрелой особи длиной около 4,5 м. У неё были длинные трёхпалые передние конечности, стройные нижние отделы задних ног и некоторые особенности черепа, уже напоминавшие более поздних тираннозавров. При этом род известен только по одному неполному скелету, поэтому многие детали внешности и образа жизни остаются неизвестными.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Eotyrannus образовано от греческого слова eos – «заря» и латинизированной формы tyrannus – «тиран». Его обычно переводят как «ранний тиран» или «тиран рассвета». Имя подчёркивает положение животного среди ранних представителей тираннозавровой линии. Видовой эпитет lengi дан в честь Гэвина Ленга, обнаружившего остатки.

Ленг нашёл первую кость в сентябре 1997 года у Грейндж-Чайн на юго-западном берегу острова Уайт. Это была когтевая фаланга кисти, которую он показал палеонтологу Стиву Хатту. После осмотра места Хатт и Пенни Ньюбери извлекли из обрыва остальные кости. Скелет лежал примерно в 12 м выше уровня пляжа в плотной железистой породе. Твёрдая матрица осложнила и сбор, и последующую препарацию.

В 2001 году Стив Хатт, Даррен Нэйш, Дэвид Мартилл, Майкл Баркер и Пенни Ньюбери опубликовали предварительное описание и установили новый род и вид. Работа сразу определила животное как нетираннозавридного тираннозавроида. Полное анатомическое переописание появилось только в 2022 году. Оно уточнило состав скелета, пересмотрело первоначальный диагноз и проверило положение эотиранна в большой филогенетической выборке теропод.

Современная классификация

В классификации динозавров эотиранн относится к тероподам, целурозаврам и надсемейству Tyrannosauroidea. Он не входит в семейство Tyrannosauridae, куда относятся поздние крупные формы с массивным черепом, двухпалыми кистями и арктометатарзальной стопой. Поэтому называть эотиранна маленьким тираннозавридом неточно.

Широкое положение рода среди тираннозавроидов считается хорошо обоснованным. На это указывают сросшиеся носовые кости, строение предчелюстной кости и передних зубов, особенности квадратной кости, нижней челюсти, плечевого пояса и таза. Точное место внутри надсемейства менее устойчиво. Анализ 2022 года поставил Eotyrannus ближе к продвинутым тираннозавроидам, чем процератозаврид и Yutyrannus, но дальше от Tyrannosauridae, чем Xiongguanlong и ряд более поздних форм. Поддержка некоторых узлов была слабой.

Другие анализы объединяли эотиранна с европейскими родами Stokesosaurus и Juratyrant. Подробное исследование 2022 года не подтвердило близкое родство с Juratyrant, хотя оба рода имеют сходную гребневидную структуру на подвздошной кости. Вероятнее всего, это сходство возникло независимо. Также не получила поддержки гипотеза о включении эотиранна в Megaraptora: она опиралась на признаки позвонков, которых у голотипа в действительности нет. Основной вывод остаётся осторожным: это ранний нетираннозавридный тираннозавроид, но его ближайшие родственники ещё обсуждаются.

Виды рода и спорные названия

В род включают только типовой вид Eotyrannus lengi. Вторых видов не описано, а надёжно отнесённых дополнительных особей нет. Все сведения об анатомии происходят от голотипа IWCMS: 1997.550.

На острове Уайт ранее были названы другие небольшие тероподы по отдельным позвонкам и костям, поэтому исследователи проверяли, не относится ли эотиранн к одному из старых названий. Особенно обсуждался Calamosaurus foxi, известный по двум маленьким шейным позвонкам. Эти кости могут принадлежать небольшому тираннозавроиду, но отличаются пропорциями и не дают достаточных оснований объединять роды. Aristosuchus, Thecocoelurus и Ornithodesmus также нельзя надёжно считать синонимами эотиранна. В современной литературе у Eotyrannus lengi нет принятого старшего синонима.

Какие окаменелости найдены

Голотип представляет один частичный, сильно разобщённый скелет. От черепа сохранились предчелюстная и верхнечелюстные кости, сросшиеся носовые кости, части слёзной и скуловой областей, элементы нёба, обе зубные кости нижней челюсти, правая надугловая и квадратная кости. Известно около семнадцати зубов, включая передние предчелюстные и боковые зубы.

Осевой скелет представлен отдельными шейными, спинными, крестцовыми и хвостовыми элементами, а также фрагментами рёбер. Сохранились обе лопатки, часть коракоида, фрагменты плечевых костей, предполагаемые лучевая и локтевая кости, кости запястья, пясти, пальцев и крупные изогнутые когти кисти. От таза известна часть подвздошной кости. Задние конечности представлены большеберцовыми и малоберцовыми костями, плюсневыми костями и фалангами. Бедренная, лобковая и седалищная кости неизвестны, а хвост сохранился крайне плохо.

Большинство костей до захоронения потеряло естественное сочленение. Близко друг к другу остались только левая лопатка с коракоидом и комплекс левой голени с малоберцовой костью и четвёртой плюсневой. Некоторые сочленения черепа приходится восстанавливать предположительно. Между костями хищника были перемешаны зубы и остатки небольшого растительноядного дриозаврида, вероятно Valdosaurus. Их выделили в отдельный музейный номер и не считают частью скелета эотиранна.

Несросшиеся швы между телами позвонков и дугами, а также в области крестца показывают, что особь не достигла полной скелетной зрелости. Авторы монографии назвали её подросшей или субадультной, но гистологическое исследование костей пока не подтвердило точный возраст.

Размеры и строение

Длина голотипа оценивается примерно в 4,5 м. Полностью зрелые животные могли быть немного крупнее, однако авторы детального переописания не ожидали резкого увеличения размеров. Осторожный диапазон для рода составляет около 4–5 м. Надёжную массу вычислить трудно: отсутствуют бедренная кость, полный таз и значительная часть туловища. Формулировка «несколько сотен килограммов» остаётся лишь сравнительной оценкой, а не результатом объёмной модели.

Череп известен главным образом по передней части. Толстые сросшиеся носовые кости были пневматизированы и имели глубокие боковые углубления. Передний край предчелюстной кости поднимался почти вертикально, а предчелюстные зубы имели характерное U-образное поперечное сечение. Боковые зубы были уплощёнными, загнутыми и снабжёнными режущими зубчиками. Эти признаки подтверждают хищную специализацию и родство с тираннозавроидами.

Эотиранна иногда изображали с очень длинной и узкой мордой, но известные пропорции верхней челюсти и носовых костей не поддерживают выраженную длиннорылость. Полный контур черепа всё равно остаётся приблизительным, поскольку задняя часть крыши черепа и многие соединения костей неизвестны.

Передние конечности были длинными и функционально развитыми. Кисть сохраняла три основных пальца с крупными изогнутыми когтями. Второй палец по длине почти равнялся плечевой кости. Такая рука резко отличается от короткой двухпалой конечности поздних тираннозаврид, но сама по себе не уникальна: длинные кисти были исходным состоянием ранних тираннозавроидов. Одна из отличительных особенностей рода – крупный блоковидный внутренний надмыщелок плечевой кости.

Нижние отделы задних ног были относительно длинными и стройными. Стопа не имела развитого арктометатарзального строения, при котором средняя плюсневая кость сильно зажата между соседними. Это ещё одна черта, отличающая эотиранна от продвинутых тираннозаврид. Судить о максимальной скорости нельзя: бедренная кость неизвестна, а длина голени сама по себе не даёт точного расчёта бега.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Формация Уэссекс формировалась на прибрежной пойменной равнине, которую пересекала крупная извилистая река. В ландшафте чередовались русла, песчаные наносы, илистые участки и растительность. Кости эотиранна находились в слое растительного мусора L11 над песчаником Грейндж-Чайн. Подобные горизонты связывают с паводковыми или штормовыми событиями, переносившими растительный материал и останки животных.

Редкость эотиранна породила предположение, что он редко посещал пойму и мог обитать в другой части ландшафта. Это гипотеза, основанная на единственной находке, а не доказанный экологический факт. В той же фауне жили более крупные хищные тероподы, включая Neovenator и барионихиновых спинозавридов. Поэтому эотиранн, вероятно, занимал нишу среднего хищника, а не обязательно был главным наземным хищником экосистемы.

Плотоядность подтверждается строением челюстей и зубов. Эотиранн мог нападать на небольших и средних позвоночных, молодых динозавров или использовать падаль, но конкретная добыча неизвестна. У голотипа не найдено содержимого желудка, а следы укусов, которые можно уверенно связать с этим родом, не описаны.

Длинные руки и загнутые когти могли участвовать в удержании добычи, однако это функциональная гипотеза. Нет данных о совместной охоте, социальных группах, гнёздах или заботе о потомстве. Не сохранились и отпечатки кожи либо перьев. У некоторых близких ранних тираннозавроидов известны нитевидные покровы, поэтому перьевой покров у эотиранна допустим в реконструкции, но прямого подтверждения нет.

Старые ошибки, спорные реконструкции и мифы

Эотиранн не был уменьшенной копией тираннозавра и не относится к Tyrannosauridae. Он сочетал отдельные продвинутые особенности черепа с длинными трёхпалыми руками и более примитивной стопой. Также нельзя называть его прямым предком Tyrannosaurus: филогенетическое положение показывает боковую ветвь ранней эволюции, а не доказанную линию прямого происхождения.

Устарели изображения с чрезмерно вытянутой мордой и уверенные оценки очень крупного взрослого размера. Известный экземпляр достигал около 4,5 м, а зрелые особи, вероятно, были лишь немного больше. Нельзя считать доказанными ни полностью перьевой облик, ни голую чешуйчатую кожу. Окраска, голос, скорость и демонстрационное поведение не сохраняются в имеющемся материале.

Первоначальный диагноз 2001 года тоже пришлось пересмотреть. Многие признаки, считавшиеся уникальными, оказались распространёнными среди ранних тираннозавроидов или были неверно интерпретированы. Валидность рода теперь опирается на другой набор особенностей, включая дуговидные борозды на наружной поверхности зубной кости, блоковидный надмыщелок плечевой кости и особый канал на нижнем конце большеберцовой кости.

Краткий итог

Эотиранн – один из наиболее информативных раннемеловых тираннозавроидов Европы. Единственный скелет показывает среднего двуногого хищника с длинными руками, стройными ногами и черепом, в котором уже появились некоторые черты более поздней тираннозавровой линии. В атласе видов динозавров он важен как пример того, насколько разнообразными были тираннозавроиды мелового периода до расцвета гигантских тираннозаврид.