Неовенатор: крупный хищник раннего мела Англии

Неовенатор (Neovenator) – род крупного хищного теропода из надсемейства аллозавроидов. Он жил в раннем мелу, в барремском веке, примерно 125–121 миллион лет назад. Его надёжные остатки происходят из формации Уэссекс на острове Уайт у южного побережья Англии. Единственный общепризнанный вид рода – Neovenator salerii.

Неовенатор особенно важен потому, что представлен частичным черепом и большой частью посткраниального скелета. Голотип и обоснованно отнесённые к роду кости вместе дают около 70 процентов скелета, хотя передние конечности и некоторые участки тела известны плохо. Для крупного европейского теропода раннего мела это редкая полнота. Она позволяет уверенно описывать его как двуногого наземного хищника длиной около 7–7,5 метра, но не подтверждает популярные рассказы о стаях, исключительной скорости или водном образе жизни.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Родовое название Neovenator переводится как «новый охотник»: оно образовано от греческого neos – «новый» и латинского venator – «охотник». Видовое имя salerii дано в честь семьи Салеро, владевшей землёй в районе находки.

Первые кости обнаружили летом 1978 года после обрушения прибрежного утёса у Грейндж-Чайн на острове Уайт. В упавших породах находились остатки как хищного теропода, так и растительноядного орнитопода. Материал собирали в несколько этапов, поэтому части типового экземпляра оказались в разных музейных собраниях. В литературе основные компоненты голотипа обозначаются номерами BMNH R10001 и MIWG 6348, где старая аббревиатура BMNH относится к лондонскому Музею естественной истории, а MIWG – к геологической коллекции острова Уайт.

Сначала кости рассматривали как остатки необычного крупного теропода, близкого к мегалозавру или аллозавру. В 1996 году Стив Хатт, Дэвид Мартилл и Майкл Баркер описали новый род и вид Neovenator salerii. В заголовке первоначальной работы его назвали первым европейским аллозавридом раннего мела. Последующие исследования уточнили это положение и показали, что неовенатор ближе к основанию линии кархародонтозавров, чем к самому Allosaurus.

В 2008 году была опубликована подробная монография по остеологии неовенатора. Авторы заново описали череп, позвоночник, плечевой пояс, таз и конечности, отделили диагностические признаки от повреждений и сравнили материал с другими крупными тероподами. Именно эта работа сделала неовенатора одним из анатомически лучше изученных крупных хищных динозавров Европы.

Современное положение в классификации

Неовенатор относится к тероподам и более узко к аллозавроидам – крупной ветви хищных тетанур, в которую входят аллозавриды и кархародонтозавры. Его положение внутри этой ветви менялось вместе с развитием филогенетических анализов. Первоначальная трактовка как аллозаврида теперь считается исторической, а не предпочтительной.

В подробном исследовании 2008 года неовенатор был восстановлен как ранний представитель Carcharodontosauridae. Позднее для него и ряда предполагаемых родственников выделили семейство Neovenatoridae. Проблема в том, что состав этой группы зависит от набора признаков и положения мегарапторов. В одних анализах мегарапторы оказываются аллозавроидами, в других – более близкими к целурозаврам и тираннозаврам. Из-за этого название Neovenatoridae используется не одинаково.

Наиболее осторожная современная формулировка такова: неовенатор – аллозавроид и ранний кархародонтозавр в широком смысле. Его можно называть неовенаторидом в системах, признающих соответствующее семейство, но не следует подавать всю традиционную группу неовенаторид как окончательно установленную. Такое уточнение важно для понимания классификации динозавров: устойчивым является общее положение рода, а более узкие родственные связи продолжают проверяться.

Какие окаменелости найдены и что по ним известно

Типовой материал включает значительную часть рыла и челюстей, отдельные кости задней части черепа, многочисленные позвонки, рёбра, элементы плечевого пояса, таза и задних конечностей. Череп не найден целиком, а передние конечности почти неизвестны. Поэтому полные музейные скелеты неизбежно содержат восстановленные участки, основанные на родственных аллозавроидах.

Наиболее информативны предчелюстные и верхнечелюстные кости. В них сохраняются зубные альвеолы и детали наружной поверхности рыла. Зубы были крупными, сжатыми с боков и снабжёнными зазубренными режущими краями, как у многих хищных тероподов. Такая форма подходит для нанесения режущих укусов, но сама по себе не показывает, на каких именно животных охотился неовенатор.

Сохранилась большая часть позвоночного столба: шейные, спинные и хвостовые позвонки. Многие кости имели развитые воздушные полости. Пневматизация облегчала скелет и была связана с системой воздушных мешков, характерной для теропод, однако по ней нельзя вычислить точную массу животного. Таз и задние конечности подтверждают обычную для крупных тероподов двуногую стойку.

Компьютерная томография костей рыла выявила разветвлённую сеть внутренних нейрососудистых каналов, выходивших к многочисленным отверстиям на поверхности. Вероятно, мягкие ткани морды были хорошо снабжены нервами и кровеносными сосудами. Это допускает повышенную чувствительность при контакте с пищей или объектами, но конкретная функция остаётся гипотезой. Каналы не доказывают ни крокодилоподобную морду, ни жизнь в воде.

Из формации Уэссекс известны и другие крупные тероподовые кости. Не все из них можно автоматически относить к неовенатору, поскольку в тех же слоях жили спинозавриды, тираннозавроид эотиранн и другие хищники. Даже похожий зуб или отдельный позвонок требует диагностических признаков. Сообщения о возможных зубах неовенатора из Франции расширяют предполагаемую географию, но такая атрибуция намного менее надёжна, чем материал острова Уайт.

Размеры и строение

Длину наиболее полного экземпляра обычно оценивают примерно в 7–7,5 метра. Высота в области таза могла составлять около двух метров. Масса, вероятно, находилась в пределах 1–2 тонн, но это модельная оценка, зависящая от предполагаемой ширины туловища и объёма мягких тканей. Неовенатор был крупным хищником, однако заметно уступал по массе позднейшим гигантским кархародонтозавридам.

Иногда приводится длина до 10 метров. Основанием служит крупная фаланга пальца стопы, которую предположительно связывали с неовенатором. Изолированная кость не позволяет надёжно установить род, поэтому её нельзя использовать как доказанный максимальный размер. Большинство уверенно отнесённых экземпляров сопоставимо с голотипом.

Череп был глубоким и сравнительно узким, с крупными отверстиями и мощными челюстями. Рыло не было длинным и низким, как у спинозавридов. На поверхности носовых и соседних костей имелись шероховатости, которые могли поддерживать плотный кожный покров, но форма мягких тканей неизвестна. Из этих следов нельзя уверенно создавать рога, гребни или ярко окрашенные лицевые структуры.

Шея была сильной, туловище поддерживалось мощными задними конечностями, а длинный хвост уравновешивал переднюю часть тела. Известные кости показывают сравнительно лёгкое сложение для теропода такой длины. Это не означает автоматически высокую скорость: без полного комплекса мышц, суставных хрящей и следовых дорожек точные значения бега не восстанавливаются.

Передние конечности почти не сохранились. На иллюстрациях их обычно моделируют по другим аллозавроидам, но длина, пропорции пальцев и размер когтей у самого неовенатора известны недостаточно. По этой причине сцены, где он активно удерживает крупную добычу руками, являются художественной гипотезой.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Формация Уэссекс образовалась в барремском веке раннего мелового периода. Это была низменная речная равнина с руслами, временными водоёмами и участками, которые периодически затапливались. Климат был тёплым, осадки чередовались с более сухими интервалами. В отложениях встречаются следы растительных завалов и пожаров, поэтому ландшафт нельзя представлять ни постоянным болотом, ни сплошными густыми джунглями.

В растительном покрове участвовали хвойные, саговниковые, папоротники и другая раннемеловая флора. На равнинах жили игуанодонтовые орнитоподы, небольшие двуногие растительноядные, бронированные динозавры и зауроподы. Вместе с ними существовали разные тероподы. Обзор видов динозавров показывает, что одна формация могла поддерживать несколько хищников с различными размерами и строением черепа.

Неовенатор был наземным плотоядным животным. Его зубы и челюсти подходят для укусов по мягким тканям и отделения кусков мяса. Средние и крупные орнитоподы могли быть потенциальной добычей, а падаль могла использоваться при возможности. Однако содержимое желудка, копролиты или бесспорный скелет жертвы с диагностичными следами его зубов не найдены. Поэтому нельзя составить точное меню.

Сеть каналов в морде могла повышать чувствительность при выборе места укуса и обработке туши. Предлагались также функции, связанные с контактом между особями или устройством гнезда, но это лишь варианты объяснения. Нет данных о том, что неовенатор охотился стаями, заботился о потомстве определённым способом или имел сложные демонстрационные ритуалы.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Первый устаревший образ – «меловой аллозавр» в строгом систематическом смысле. Неовенатор действительно относится к аллозавроидам и внешне мог напоминать аллозавра общим планом тела. Но современные анализы помещают его ближе к ранним кархародонтозаврам, а не внутрь семейства Allosauridae.

Второй миф связан с чувствительной мордой. Нейрососудистые каналы не делают неовенатора полуводным аналогом крокодила. Его скелет соответствует обычному крупному наземному тероподу, а форма зубов и головы не демонстрирует специализаций к ловле рыбы. Возможная осязательная чувствительность могла использоваться при кормлении, но назначение нельзя установить напрямую.

Третий спорный образ – гигант длиной 10 метров и более. Такая оценка опирается на сомнительно отнесённую отдельную кость. Для надёжного материала разумнее сохранять диапазон около 7–7,5 метра. Не исключено, что отдельные взрослые были крупнее, однако прямого скелетного подтверждения пока нет.

Неизвестны окраска, голос и покровы тела неовенатора. Кожа не сохранилась, поэтому полностью чешуйчатые и частично оперённые реконструкции нельзя выдавать за установленный факт. Столь же недоказанны изображения постоянной стаи, согласованной охоты и исключительно высокой скорости.

Итог

Неовенатор – один из наиболее полно известных крупных хищных динозавров раннего мела Европы. Он жил на территории современной южной Англии, достигал около 7–7,5 метра и был двуногим наземным тероподом с режущими зубами. Частичный череп и обширный скелет хорошо показывают его анатомию, но оставляют пробелы в строении рук и мягких тканей. Надёжнее всего считать род ранним кархародонтозавром в составе Allosauroidea, не превращая спорное семейное положение, чувствительность морды и максимальный размер в окончательные факты.