Дриптозавр: тираннозавроид Аппалачии с крупной кистью

Дриптозавр (Dryptosaurus) – крупный двуногий хищник из Tyrannosauroidea, живший в конце позднего мела на востоке Северной Америки. Его единственный надёжный скелет найден в Нью-Джерси в верхней части формации Нью-Иджипт, непосредственно под пограничными отложениями палеогена. Эта часть континента относилась к Аппалачии.

Его скелет стал одним из первых сравнительно связанных остатков крупного хищного динозавра, найденных в Северной Америке. Сочетание короткой плечевой кости и неожиданно крупной кисти показывает, что уменьшение передних конечностей у тираннозавроидов шло не по единой схеме. Такие пропорции отличаются и от длиннорукого раннего эотиранна, и от резко уменьшенных рук поздних тираннозаврид.

Краткий профиль

Значение названия и история открытия

Родовое название Dryptosaurus обычно переводят как «раздирающий ящер». Видовое имя aquilunguis означает «орлиный коготь» или «с орлиными когтями» и связано с крупной когтевой фалангой кисти.

История находки началась в 1866 году, когда рабочие West Jersey Marl Company обнаружили кости крупного теропода. Эдвард Дринкер Коуп сообщил о них в том же году и назвал животное Laelaps aquilunguis. Имя Laelaps уже принадлежало роду клещей, поэтому Отниел Чарлз Марш в 1877 году предложил замену Dryptosaurus. Коуп продолжал пользоваться старым именем, но действительным стало название Марша.

Точное место старой находки известно не идеально. В публикации Коупа указан карьер у Барнсборо, а каталог Академии естественных наук и первоначальная этикетка называют Сьюэлл. Эти точки разделяет около мили, и обе могли относиться к одному комплексу мергелевых разработок. Уверенно установлены компания, округ Глостер и геологический горизонт, но не конкретная координата 1866 года.

Для своего времени находка была исключительной. До неё крупные североамериканские хищные динозавры были известны главным образом по отдельным зубам. Дриптозавр дал исследователям части черепа, хвоста, таза, обеих передних конечностей и почти полный набор крупных костей одной задней конечности. Позднее знаменитая акварель Чарльза Найта «Сражающиеся лаэлапсы» показала этих динозавров активными и подвижными, что резко отличалось от распространённых тогда образов неповоротливых хвостоволочащих рептилий. Однако картина остаётся художественной реконструкцией, а не свидетельством реальной драки двух особей.

Современная классификация

Дриптозавр относится к тероподам, целурозаврам и Tyrannosauroidea. Это надёжная часть его классификации. Признаки нижней челюсти, бедренной и малоберцовой костей, таранной кости и плюсны связывают его с линией, в которую входят альбертозавр, горгозавр, тираннозавр и более ранние родственники.

Точное положение рода внутри этой линии остаётся нестабильным. Подробное переописание 2011 года поместило дриптозавра вне семейства Tyrannosauridae, между ранними небольшими тираннозавроидами и поздними гигантскими тираннозавридами. Другие анализы давали несколько отличающиеся результаты, иногда сближая его с более продвинутыми формами. Новые филогенетические работы также проверяют возможное родство восточносевероамериканских тираннозавроидов между собой и с Nanotyrannus, но состав и даже признание таких клад зависят от метода анализа и неполных данных.

Дриптозавра корректно называть тираннозавроидом, но не бесспорным тираннозавридом. Он не был восточным видом тираннозавра и не установлен как прямой предок поздних западных форм. Неполнота скелета делает его положение чувствительным к составу филогенетической матрицы.

Виды рода и спорные названия

Единственный надёжно признанный вид – Dryptosaurus aquilunguis. Он основан на голотипе из Нью-Джерси и обладает сочетанием особенностей, позволяющих отличать его от других тираннозавроидов.

В XIX и начале XX века к Laelaps и Dryptosaurus относили множество разрозненных зубов и костей из разных частей Северной Америки. Большинство таких названий позднее оказалось сомнительным, было перенесено в другие роды или признано неопределимым. Особенно запутан Laelaps macropus, позднее названный Teihivenator: набор может объединять остатки разных теропод и не подтверждает второй вид дриптозавра.

Изолированные зубы и фрагменты костей с востока Северной Америки иногда описывают как материал, сходный с дриптозавром. Сходство не равно родовой идентификации: при отсутствии диагностических частей скелета такие находки разумнее обозначать как неопределённых тираннозавроидов.

Какие окаменелости найдены

Голотип ANSP 9995 представляет ассоциированный скелет одной особи. В него входят фрагменты правой верхнечелюстной и зубной костей, часть надугловой кости нижней челюсти, боковые зубы, одиннадцать средних и задних хвостовых позвонков, обе плечевые кости и три фаланги кисти, включая крупную когтевую. Также сохранились части лобковых и седалищной костей, левая бедренная, большеберцовая и малоберцовая кости, таранная кость и фрагмент третьей плюсневой.

Отдельная четвёртая плюсневая AMNH FARB 2438 могла принадлежать той же особи, но её связь с ANSP 9995 не доказана. Закрытые швы хвостовых позвонков указывают, что животное было скелетно зрелым или близким к зрелости. Большинство других костей, исторически приписанных роду, не несёт достаточного набора диагностических признаков.

Состояние оригинальных костей ухудшалось из-за пиритовой болезни, старых повреждений и ремонтов. Ревизия 2011 года подробно сфотографировала весь доступный материал, пока разрушение не стёрло дополнительные детали. Исторические слепки в лондонском Музее естественной истории сохранили участки поверхности, которые на оригиналах сегодня видны хуже.

В 2023 году были описаны фрагменты бедренной кости другого теропода из верхней части той же формации. Они интересны возможной медуллярной тканью или патологией, но не имеют признаков, позволяющих уверенно отнести их к Dryptosaurus. Поэтому ANSP 9995 остаётся единственным диагностическим скелетом рода.

Формация Нью-Иджипт сложена морскими мергелями и другими прибрежно-морскими осадками. Скелет захоронился в море, но дриптозавр не был морским животным. Тушу сухопутного динозавра вынесло с побережья или перенесло течением до погребения. Морской перенос мог способствовать утрате черепа, туловища и мелких костей, хотя точную последовательность событий восстановить нельзя.

Размеры и строение

Бедренная кость голотипа имеет длину около 78 см, а плечевая – около 30 см. По масштабированию с другими тираннозавроидами дриптозавра обычно реконструируют длиной примерно 6–7,5 м. Масса порядка 0,7–1,5 т остаётся широким ориентиром: позвоночник, рёбра и большая часть черепа отсутствуют, а разные модели тела дают разные результаты.

Череп известен слишком фрагментарно, чтобы уверенно восстановить его полную длину и глубину. Сохранившиеся челюстные кости выглядят легче, чем у массивных поздних тираннозавридов. Зубы были сжаты с боков, изогнуты и снабжены режущими зазубринами. Они отличались от особенно толстых зубов взрослого тираннозавра, приспособленных выдерживать большие нагрузки при дроблении костей. Из этого нельзя автоматически выводить слабый укус, но оснований приписывать дриптозавру специализированное костедробление нет.

Главная анатомическая особенность рода – необычные пропорции передней конечности. Плечевая кость составляла около 37,5% длины бедренной, а первая фаланга кисти – около 20%. Сама фаланга достигала примерно 16 см, костная часть когтя – 17,6 см. Роговой чехол увеличивал коготь, но его размеры неизвестны. Полный набор пальцев не сохранился: два основных функциональных пальца вероятны по родству, а уверенная трёхпалая кисть в старых реконструкциях не подтверждена.

Задняя конечность была сравнительно стройной. Дриптозавр ходил на двух ногах, удерживая туловище примерно горизонтально, а хвост служил противовесом. Точные показатели скорости неизвестны. Отсутствуют также отпечатки кожи или покровов, поэтому нельзя установить, был ли он полностью чешуйчатым, имел отдельные нитевидные структуры или сочетал разные типы покрова.

Среда обитания, питание и возможное поведение

В конце мелового периода восточная часть Северной Америки образовывала Аппалачию. Её наземная летопись беднее западной: многие континентальные отложения разрушены или скрыты, а кости часто находят в прибрежных и морских породах. Более ранний аппалачиозавр показывает, что на востоке существовали другие тираннозавроиды, но он не является молодым дриптозавром или его доказанным предком.

Зубы и общая анатомия теропода подтверждают плотоядность. На востоке жили гадрозавроиды, а исторически важный гадрозавр также происходит из Нью-Джерси. Но совместимость по региону и времени не доказывает, что именно он был обычной добычей дриптозавра: связанных следов укусов, содержимого желудка и копролитов нет.

Крупная кисть могла участвовать в удержании или повреждении добычи, а челюсти – в захвате и разделке. Это функциональная гипотеза, основанная на пропорциях костей. Изогнутость когтя и места прикрепления сгибателей не показывают столь мощной хватательной специализации, как у некоторых более ранних длинноруких теропод. Поэтому образ хищника, который полагался на руки не меньше, чем на челюсти, возможен, но не доказан.

Нет прямых данных о стайной охоте, территориальных боях, звуках, окраске, брачных демонстрациях или заботе о потомстве. Знаменитая сцена двух прыгающих животных отражает историю палеоискусства, а не наблюдение за поведением.

Старые ошибки и популярные мифы

Первая ошибка – считать дриптозавра восточным видом тираннозавра. Это отдельный род с единственным признанным видом и заметно иными пропорциями передней конечности. Их объединяет принадлежность к более широкой группе тираннозавроидов.

Вторая ошибка – принимать картину «Сражающиеся лаэлапсы» за документ поведения. Работа Найта важна для истории палеоискусства, но прыжок одной особи на другую, окраска и характер схватки придуманы художником.

Третий миф – уверенность в трёх длинных пальцах. Известны только отдельные фаланги, а полный скелет кисти отсутствует. Два функциональных пальца выглядят возможными, но окончательная схема неизвестна.

Четвёртая ошибка – называть дриптозавра морским хищником из-за морских пород. Место захоронения отражает путь туши после смерти, а не обязательно среду повседневной жизни.

Наконец, точные значения длины, массы и скорости не следует подавать как измеренные параметры. Длина и масса получены масштабированием неполного скелета, а скорость без полной реконструкции конечностей и мягких тканей остаётся особенно неопределённой.

Итог

Дриптозавр был крупным позднемеловым тираннозавроидом Аппалачии, известным по одному исторически важному, но неполному скелету. Наиболее надёжно установлены его плотоядность, двуногое передвижение, принадлежность к Tyrannosauroidea и необычное сочетание укороченной плечевой кости с крупной кистью. Точное место внутри группы, размеры всего тела и способы охоты требуют осторожной интерпретации.