Дромеозавр: редкий хищник с мощным черепом

Дромеозавр (Dromaeosaurus) – род небольших хищных теропод из семейства дромеозаврид. Он жил в позднем мелу, в конце кампанского века, примерно 76,7–74,3 млн лет назад на территории современной канадской провинции Альберта. Род особенно важен тем, что дал название всему семейству Dromaeosauridae и известен необычно глубоким, прочным черепом с крупными зубами.

При этом дромеозавр изучен хуже, чем может показаться по многочисленным музейным реконструкциям. Его наиболее полный образец включает главным образом неполный череп, нижние челюсти, подъязычные кости и несколько костей стопы. Поэтому форма головы известна сравнительно хорошо, а длина тела, масса, оперение и многие особенности поведения восстанавливаются по сочетанию прямых находок и осторожного сравнения с родственными дромеозавридами.

Кратко о динозавре

Название и история открытия

Название Dromaeosaurus образовано от греческих слов, которые обычно переводят как «бегущий ящер». Видовой эпитет albertensis указывает на Альберту, где был найден типовой экземпляр. Само имя не является доказательством исключительной скорости: оно отражает представления исследователей начала XX века о лёгком двуногом хищнике.

Основной образец обнаружил Барнум Браун в 1914 году в районе Сэнд-Крик на южном берегу реки Ред-Дир. Находка получила музейный номер AMNH 5356, позднее уточнённый в каталогах как AMNH FARB 5356. Уильям Диллер Мэтью и Барнум Браун описали новый род и вид в 1922 году. В старых публикациях породы местонахождения относили к крупным стратиграфическим подразделениям Belly River или Oldman. В современной схеме типовой материал связывают с формацией Дайносор-Парк.

В 1969 году Эдвин Колберт и Дейл Рассел подробно переописали череп и сохранившиеся элементы конечности. Ещё одно важное исследование появилось в 1995 году после дополнительной препаровки голотипа. Она исправила несколько ранних представлений о строении черепа, включая ошибочные выводы об отсутствии межзубных пластинок и чрезмерной пневматизации костей. История изучения дромеозавра показывает, почему старые рисунки и диагнозы нельзя автоматически считать окончательными.

Современная классификация

Дромеозавр относится к тероподам, целурозаврам, манирапторам и паравесам. Внутри семейства Dromaeosauridae его обычно помещают в Eudromaeosauria и подсемейство Dromaeosaurinae. Это типовой род семейства, то есть название Dromaeosauridae буквально построено от Dromaeosaurus. В классификации динозавров такие группы показывают не линейную лестницу, а ветвящееся родство.

Точное положение рода среди продвинутых дромеозаврид меняется в разных филогенетических анализах. В одних работах его сближают с крупными и крепко сложенными дромеозавринами, в других ближайшие ветви располагаются иначе. Устойчивым остаётся более общий вывод: это специализированный представитель семейства дромеозаврид, а не примитивный тираннозавроид и не отдельная «переходная форма» между динозаврами и птицами. Дромеозавриды близки к птицам в эволюционном дереве, но сам Dromaeosaurus не считается их прямым предком.

Виды рода и спорные названия

Надёжно признаваемым видом рода остаётся Dromaeosaurus albertensis. Его диагностические особенности основаны прежде всего на строении черепа и челюстей голотипа. Других хорошо подтверждённых видов с сопоставимым материалом нет.

В XX веке к Dromaeosaurus относили несколько названий, основанных на отдельных зубах или очень фрагментарных остатках. Среди них встречались комбинации D. laevifrons, D. cristatus, D. gracilis, D. minutus и другие. Последующие исследования показали, что часть такого материала принадлежит иным группам теропод, а часть слишком неполна для уверенного определения рода. Поэтому старые списки из множества «видов дромеозавра» не отражают современную систематику.

Отдельные зубы, похожие на зубы дромеозаврин, находили и за пределами типового района. Однако зубы небольших хищных теропод нередко сходны по общим пропорциям и зазубренности. Без связанных костей черепа или скелета расширять географический и временной диапазон именно Dromaeosaurus рискованно. Для обзорной статьи наиболее надёжна запись из формации Дайносор-Парк в Альберте.

Какие окаменелости найдены

Голотип AMNH FARB 5356 сохраняет значительную часть черепа, обе ветви нижней челюсти, две подъязычные кости и ограниченный набор костей стопы. Восстановленная длина черепа составляет около 23–24 см. Верхняя часть морды и многие задние элементы скелета отсутствуют, поэтому музейный посетитель видит гораздо более полный образ, чем реально сохранилось в породе.

Позднее к роду относили отдельные части черепа и зубы из Альберты. Они помогают подтвердить некоторые особенности челюстей, но не превращают дромеозавра в хорошо известного по всему скелету динозавра. Число уверенно определяемых экземпляров невелико, а сам род, вероятно, был редок в выборке формации по сравнению с некоторыми другими мелкими тероподами.

Особенно хорошо изучены зубные ряды и глубокая нижняя челюсть. В каждой верхнечелюстной кости было около девяти зубов, а в каждой зубной кости нижней челюсти – около одиннадцати. Зубы были загнутыми назад, с режущими краями и мелкими зубчиками. После повторной препарации выяснилось, что некоторые детали, приписывавшиеся ранними авторами, были результатом неполной очистки или неверной интерпретации.

Размеры и строение тела

По распространённым реконструкциям дромеозавр достигал примерно 2–2,6 м в длину. Массу обычно оценивают приблизительно в 15–25 кг. Эти значения нельзя воспринимать как измерение готового скелета: туловище, хвост и большая часть конечностей неизвестны, поэтому расчёты зависят от пропорций других дромеозаврид и от методов масштабирования по черепу.

Прямые данные показывают, что голова была относительно короткой и глубокой. Нижняя челюсть выглядела прочнее, чем у более длинномордых родственников. Шея, туловище, длинный жёсткий хвост и хватательные передние конечности обычно восстанавливаются по общему плану строения дромеозаврид. Такое сравнение обоснованно для базовой анатомии, но не позволяет утверждать, что каждая пропорция совпадала с велоцираптором, дейнонихом или другими лучше известными формами.

На втором пальце стопы у дромеозаврид находился увеличенный изогнутый коготь. У дромеозавра его наличие поддерживается родством и ограниченным материалом стопы, но полностью сочленённая задняя конечность рода не найдена. Поэтому точная форма когтя, его относительная величина и способ применения реконструируются с некоторой неопределённостью.

Прямых отпечатков кожи или перьев Dromaeosaurus не обнаружено. Перья хорошо подтверждены у ряда близких паравиальных теропод, поэтому перьевой покров у дромеозавра является сильным филогенетическим предположением. Однако цвет, рисунок, длина перьев на разных участках и возможные демонстрационные структуры неизвестны.

Череп, зубы и возможная сила укуса

Главная особенность дромеозавра – массивная для его размеров голова. Глубокая морда, крепкая нижняя челюсть и сравнительно крупные зубы отличают его от многих более стройных дромеозаврид. Современные сравнительные модели механики черепа указывают на относительно высокий механический выигрыш челюстей. Иными словами, мышцы могли передавать на зубы значительное усилие по меркам животного такого размера.

Это не означает автоматически «дробление костей» в стиле крупных тираннозаврид. Модель показывает функциональную способность, а не конкретный эпизод питания. Сильный укус мог помогать удерживать сопротивляющуюся добычу, отрывать ткани, разделывать тушу или конкурировать за пищу. Какая из этих задач была главной, окаменелости пока не позволяют установить. Следов укусов, содержимого желудка или добычи, непосредственно связанной с дромеозавром, недостаточно для узкой пищевой специализации.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Формация Дайносор-Парк сформировалась на речной и прибрежной равнине недалеко от западной окраины внутреннего моря. Здесь существовали русла, поймы, заболоченные участки и лесистые пространства. В той же экосистеме жили гадрозавры, цератопсы, анкилозавры, мелкие орнитоподы, крупные тираннозавриды, другие небольшие тероподы, черепахи, крокодиломорфы и рыбы. Контекст этой фауны подробнее раскрывается в материалах о меловом периоде.

Зубы и челюсти уверенно указывают на плотоядность. Возможной пищей могли быть мелкие позвоночные, молодые динозавры и части туш более крупных животных. Это перечень экологически правдоподобных вариантов, а не содержимое конкретного желудка. По одному строению черепа нельзя определить точный размер обычной добычи.

Стайная охота дромеозавра не доказана. Совместных следовых дорожек, группы особей вокруг добычи или другого прямого свидетельства координированной охоты для рода нет. Он мог встречаться с сородичами у пищи или в иных ситуациях, но социальную систему восстановить невозможно. Неизвестны также скорость бега, суточная активность, звуки, брачное поведение и забота о потомстве. В атласе видов динозавров дромеозавр должен рассматриваться как самостоятельный род, а не как универсальный образ всех «рапторов».

Старые ошибки и популярные мифы

Самая заметная ошибка связана с полными музейными скелетами. Такие экспозиции полезны для показа предполагаемого облика, но большая часть туловища восстановлена по близким родственникам. Полного скелета Dromaeosaurus albertensis не существует, поэтому поза и пропорции монтажа не равны прямой находке.

Вторая ошибка – изображение крупного голокожего «раптора». Дромеозавр был значительно меньше большинства киношных хищников с таким обликом. Перьевой покров весьма вероятен по родству, хотя непосредственно у этого рода не сохранился. Из этого нельзя выводить конкретную окраску или сложные перьевые украшения.

Третий миф – обязательная охота стаей на крупных травоядных. Сильный череп не доказывает ни размер предпочитаемой добычи, ни коллективную тактику. Так же осторожно следует относиться к утверждениям, будто серповидный коготь служил исключительно «кинжалом». Функция увеличенного когтя у дромеозаврид обсуждается и могла включать удержание добычи, фиксацию и другие нагрузки.

Наконец, перевод имени как «бегущий ящер» иногда превращают в точную характеристику скорости. Ни следовая дорожка, ни полный комплект конечностей, позволяющий надёжно рассчитать максимальный бег, для дромеозавра не известны. Быстрое двуногое передвижение правдоподобно, но численные значения скорости были бы спекуляцией.

Итог

Дромеозавр важен не количеством находок, а качеством сохранившейся части черепа и своим местом в истории систематики. Это небольшой позднемеловой хищник из Альберты с глубокой мордой, крепкими челюстями и одним надёжным видом – Dromaeosaurus albertensis. Почти всё, что выходит за пределы головы и нескольких костей стопы, требует сравнения с родственниками, поэтому корректная реконструкция должна ясно отделять окаменелости от вероятных дополнений.