Дредноут: гигантский титанозавр позднего мела

Дредноут (Dreadnoughtus) – род гигантских растительноядных завроподов из группы титанозавров. Он жил в позднем мелу на территории нынешней провинции Санта-Крус в южной Патагонии, Аргентина. Наиболее осторожно его возраст определяют как кампанский или кампан-маастрихтский: точная датировка формации Серро-Форталеса и конкретного костеносного горизонта остаётся предметом уточнений.

Род важен не только огромными размерами. Два частичных скелета, особенно голотип MPM-PV 1156, сохранили намного больше костей, чем большинство других гигантских титанозавров. Благодаря этому дредноут позволяет изучать позвоночник, плечевой и тазовый пояса, конечности и рост очень крупного завропода, а также показывает, почему оценки массы вымерших гигантов могут сильно расходиться.

Кратко о динозавре

Что означает название и как его открыли

Название Dreadnoughtus образовано от английского слова dreadnought, которое буквально передаёт смысл «ничего не боящийся». Авторы связали его с огромными линкорами-дредноутами начала XX века и с предполагаемой защищённостью здорового взрослого животного благодаря размерам. Это образное название, а не доказательство бесстрашного или агрессивного поведения. Видовое имя schrani дано в честь предпринимателя Адама Шрана, поддерживавшего исследования.

Первые кости обнаружила в 2005 году экспедиция под руководством Кеннета Лаковары. Из-за размеров находки и удалённости участка раскопки заняли несколько полевых сезонов. Формальное научное описание рода и вида вышло в 2014 году. Останки хранятся в Museo Padre Molina в Рио-Гальегосе, Аргентина.

Главным образцом стал голотип MPM-PV 1156. Рядом находился несколько меньший паратип MPM-PV 3546. Частичная сочленённость костей и свойства вмещающих отложений согласуются с относительно быстрым захоронением в речной обстановке. Однако причина смерти животных не установлена, поэтому рассказы о гибели в «зыбучем песке» или о нападении хищников нельзя считать доказанными.

Современное положение в классификации

В общей классификации динозавров дредноут относится к ящеротазовым динозаврам, завроподоморфам, завроподам и титанозаврам. Принадлежность к Titanosauria надёжно подтверждается строением позвонков, плечевого и тазового поясов, конечностей и зубов.

Точное место внутри Titanosauria менее устойчиво. В первоначальном анализе дредноут оказался более производным, чем некоторые ранние титанозавры, но за пределами Lithostrotia. В последующих матрицах его положение менялось: некоторые исследования сближали его с литостротиями или помещали внутрь этой клады. Причина расхождений не в сомнительности самого рода, а в сложной систематике титанозавров, большом количестве неполных таксонов и разной трактовке анатомических признаков.

Поэтому наиболее корректная современная формулировка проста: дредноут – несомненный титанозавр, а его более узкие родственные связи пока следует считать гипотезой. Называть его уверенным представителем конкретного семейства без указания используемого анализа преждевременно.

Виды рода и спорные названия

В род включают один признанный вид – Dreadnoughtus schrani. Других валидных видов, младших синонимов или исторических комбинаций для него не установлено. Диагноз рода основан на сочетании особенностей хвостовых позвонков, гемальных дуг, лопатки и лучевой кости. Несколько диагностических признаков видны у обоих известных животных, что укрепляет отнесение паратипа к тому же виду.

В той же формации найден другой гигантский титанозавр, Puertasaurus reuili. Иногда сходство размеров создаёт впечатление, что это одно животное под разными названиями. Однако перекрывающийся материал, прежде всего задний шейный позвонок, заметно различается. На имеющихся данных объединять эти роды оснований нет, хотя их точные родственные отношения остаются неясными.

Какие окаменелости найдены

Голотип включает фрагмент верхней челюсти и зуб, задний шейный позвонок, шейные рёбра, ряд спинных позвонков и рёбер, крестец, 32 хвостовых позвонка и 18 гемальных дуг. Сохранились левая часть плечевого пояса и передняя конечность без кисти, обе грудины, таз, большая часть левой задней конечности, правая большеберцовая кость и отдельные кости стопы.

Паратип представлен частичным передним шейным позвонком, спинными позвонками и рёбрами, крестцом, семью хвостовыми позвонками, пятью гемальными дугами, тазом и левой бедренной костью. Всего из местонахождения было извлечено 145 костей, но не все они представляют разные позиции скелета и не все можно безусловно отнести к одному индивиду.

Именно поэтому популярная фраза о «70 процентах скелета» требует пояснения. Высокий процент получен для посткраниального скелета по специальной методике учёта представленных типов костей. Череп почти полностью отсутствует, кисть не найдена, большая часть шеи утрачена, а конец хвоста реконструирован. Тем не менее по меркам гигантских титанозавров сохранность исключительная и позволяет сравнивать множество реально найденных элементов, а не только несколько гигантских позвонков.

Размеры и почему оценки расходятся

Первоначальная реконструкция дала длину около 26 м. Она опиралась на сохранённый задний шейный позвонок длиной 1,13 м, предполагаемое число позвонков и пропорции других титанозавров. Поскольку почти вся шея, череп и дистальная часть хвоста отсутствуют, значение 26 м нельзя воспринимать как прямое измерение. Разумный ориентир для голотипа – примерно 25–26 м при заметной погрешности.

Некоторые размеры измерены непосредственно. Лопатка достигает около 1,74 м, плечевая кость – 1,60 м, а бедренная – 1,91 м. Эти кости подтверждают, что животное было одним из крупнейших хорошо представленных завроподов, но сами по себе не доказывают абсолютный рекорд.

Особенно известен спор о массе. По суммарной окружности плечевой и бедренной костей авторы описания получили 59,3 т. Затем объёмные цифровые модели дали примерно 22,1, 27,7 и 38,2 т в зависимости от количества восстановленных мягких тканей. Позднее пересмотренные уравнения масштабирования давали значения ближе к верхним 40 т. Поэтому полезный осторожный диапазон составляет около 22–49 т, а 59,3 т следует упоминать как исходную, но спорную оценку.

Разброс связан с тем, что один метод переносит зависимость между окружностью конечностей и массой современных животных далеко за пределы их размеров, а другой должен восстанавливать неизвестные объёмы мышц, жира и воздушных мешков. Дополнительную неопределённость создаёт незрелость голотипа: пропорции растущего животного могли отличаться от пропорций взрослой особи.

Строение тела

Дредноут имел общий план строения гигантского завропода: длинную шею, сравнительно небольшую голову, массивное туловище, четыре столбообразные конечности и длинный хвост. Единственный зуб вытянут и похож на стержень, как у многих производных титанозавров. Полная форма черепа неизвестна, поэтому детали морды, расположение ноздрей и внешний профиль головы в реконструкциях в значительной степени заимствуются у родственников.

Шейные и спинные позвонки содержали сложную систему внутренних полостей. Такая пневматизация связана с воздушными мешками и облегчала позвоночник, хотя не делала всё животное «полым». Спинные позвонки сохранили тонкие костные пластинки, ямки и участки прикрепления мягких тканей. Хвост особенно информативен: длинная серия позвонков показывает последовательные изменения их формы, а передние гемальные дуги имели необычные расширенные окончания.

Плечевой пояс и конечности были мощными. На лопатке, плечевой, локтевой и других костях видны хорошо развитые места прикрепления мышц. Они позволяют реконструировать направление отдельных мышечных групп, но не сохраняют сами мышцы и не дают точной скорости движения. Кисть не найдена, поэтому её форму восстанавливают по другим титанозаврам. Связанных кожных отпечатков или остеодерм у дредноута нет.

Гистология плечевой кости и незаращённое соединение лопатки с коракоидом указывают, что голотип ещё рос. Это не означает, что он был детёнышем, и не позволяет вычислить, насколько крупнее он мог стать. Корректнее называть его огромной, но, вероятно, не полностью скелетно зрелой особью.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Дредноут жил в континентальной речной системе южной Патагонии в меловом периоде. Песчаники и более тонкие осадки формации Серро-Форталеса формировались в руслах, на поймах и при разливах. Ископаемая древесина показывает присутствие хвойных и покрытосеменных растений, но конкретный рацион дредноута по содержимому желудка или копролитам неизвестен.

Растительноядность подтверждается его принадлежностью к завроподам и строением стержневидного зуба. Такие зубы подходили прежде всего для срывания растительности, а не для тщательного пережёвывания. Длинная шея могла расширять доступное пространство кормления без постоянного перемещения всего тела, но обычная высота головы и диапазон движений шеи остаются предметом функциональных моделей.

Дредноут передвигался на четырёх конечностях по суше. Конкретная скорость неизвестна, а сохранившиеся кости не подтверждают бег, вставание на задние ноги или использование хвоста как дубины. Два скелета в одном местонахождении не доказывают стадность: их могло сблизить одно событие захоронения. Нет и прямых данных о гнёздах, заботе о потомстве, окраске, звуках или суточной активности этого рода.

Старые ошибки, спорные реконструкции и мифы

Главный миф называет дредноута бесспорно крупнейшим динозавром. Он действительно гигант и лучше многих сопоставимых титанозавров представлен костями, но более фрагментарные роды могли быть длиннее или тяжелее. Сравнение зависит от выбранных образцов и метода оценки, поэтому абсолютный рейтинг ненадёжен.

Вторая ошибка превращает массу 59,3 т в точный факт. Это результат одного уравнения, а не прямое взвешивание. Объёмные модели дали существенно меньшие значения, а новые уравнения занимают промежуточное положение. Научно корректно показывать диапазон и объяснять методическую причину расхождения.

Третья ошибка касается полноты. У дредноута не найдено 70 процентов каждой части тела. Почти нет черепа, отсутствует большая часть шеи и кисть. Высокая цифра относится к определённому способу подсчёта посткраниальных элементов и подчёркивает сравнительную, а не абсолютную полноту.

Наконец, название «ничего не боящийся» иногда превращают в рассказ о территориальном или боевом животном. Поведение в название не зашифровано. Размер мог снижать риск нападения на крупную особь, но доказательств агрессии, ударов хвостом или охраны территории у Dreadnoughtus нет. В атласе видов динозавров его следует сравнивать с другими титанозаврами по костям, а не по эффектным прозвищам.

Краткий итог

Дредноут – валидный род гигантских титанозавров с единственным видом Dreadnoughtus schrani. Два скелета из южной Патагонии дают редкую возможность изучать анатомию огромного завропода по множеству связанных костей. Его длина оценивается примерно в 25–26 м, масса остаётся спорной, а точное положение внутри Titanosauria меняется между анализами. Наиболее важен он не как обладатель гарантированного рекорда, а как один из лучших источников данных о строении и росте гигантских титанозавров.