Диметродон и эдафозавр: два парусных синапсида

Диметродон и эдафозавр были ранними синапсидами с высокими спинными парусами, но занимали разные экологические ниши. Диметродон относился к крупным хищникам ранней перми и имел глубокий череп с зубами разного размера, включая выраженные клыковидные зубы. Эдафозавр был преимущественно растительноядным, отличался маленькой головой, массивным туловищем и плотными зубными пластинами для обработки растительной пищи.

Оба жили задолго до появления первых динозавров. Они принадлежали к эволюционной ветви, к которой относятся млекопитающие, но ни один род не был прямым предком человека или современных зверей.

Главное сравнение

Почему их постоянно путают

Главная причина путаницы – высокий парус на спине. В популярных книгах, наборах игрушек и старых иллюстрациях животных часто ставят рядом с динозаврами и изображают почти одинаково.

Но парус не делает два рода близнецами. У них различались:

• форма черепа;
• строение зубов;
• размеры головы;
• пропорции туловища;
• питание;
• ветвь родства;
• строение длинных отростков позвонков;
• вероятная экологическая роль.

Диметродон был специализированным хищником. Эдафозавр представлял одну из ранних крупных линий наземных растительноядных амниот.

Они не были динозаврами

Диметродон и эдафозавр исчезли задолго до появления первых бесспорных динозавров.

Пермский период продолжался примерно от 299 до 252 миллионов лет назад. Динозавры появились только в позднем триасе, через десятки миллионов лет после времени расцвета парусных ранних синапсидов.

Оба рода принадлежали к Synapsida. Главный классический признак синапсидов – одно височное отверстие с каждой стороны черепа позади глазницы. Оно связано с размещением и работой челюстной мускулатуры.

Динозавры относились к другой крупной ветви амниот – завропсидам и архозаврам. Поэтому диметродон эволюционно ближе к млекопитающим, чем к тираннозавру или трицератопсу.

Подробнее эта разница объяснена в статье «Синапсиды перми».

Когда жил эдафозавр

Первые представители рода появились ещё в позднем каменноугольном периоде. Эдафозавры продолжали существовать в ранней перми.

Разные виды жили не в одно и то же время. Находки известны из Северной Америки и Европы.

Эдафозавр появился раньше большинства известных видов диметродона. В ранней перми представители двух родов могли существовать в близких по времени экосистемах, хотя конкретные виды и местонахождения нужно сравнивать отдельно.

Эдафозавры входят в число ранних крупных наземных позвоночных, приспособившихся к регулярному потреблению растений.

Когда жил диметродон

Диметродон жил в ранней перми, примерно от 295 до 272 миллионов лет назад в широком приближении.

Большинство знаменитых скелетов происходит из красноцветных пород Техаса и Оклахомы. Отдельные находки рода известны и из Европы.

Разные виды диметродона сменяли друг друга на протяжении миллионов лет. Поэтому нельзя описывать весь род как одно животное фиксированного размера, жившее в одной неизменной экосистеме.

Подробная карточка: «Диметродон».

Могли ли они встретиться

Некоторые эдафозавры и диметродоны существовали в ранней перми и могли входить в близкие наземные сообщества Северной Америки.

Но утверждать, что любой диметродон обязательно встречал любого эдафозавра, нельзя. Род включает несколько видов, разделённых временем и географией.

Даже если кости двух животных найдены в одной геологической формации, это не доказывает конкретную встречу. Отложения могли накапливаться тысячи и миллионы лет.

Сравнительная иллюстрация допустима как реконструкция общей экосистемы, но не как изображение доказанного эпизода охоты.

Чем различались размеры

Оба рода включали виды разного размера.

Некоторые диметродоны были сравнительно небольшими, другие становились одними из крупнейших наземных хищников своей среды. Крупные представители могли достигать примерно 3–4 метров и более по отдельным оценкам.

Эдафозавры обычно имели длину от примерно одного до трёх метров. Крупные виды могли превышать этот диапазон в зависимости от реконструкции неполных скелетов.

Главное различие заключалось не только в общей длине:

• у диметродона голова была крупнее относительно туловища;
• эдафозавр имел небольшую голову;
• туловище эдафозавра выглядело более массивным и бочкообразным;
• диметродон был сложен как активный хищник.

По одной длине нельзя оценить массу, силу или экологическую роль.

Череп диметродона

У диметродона был высокий и сравнительно узкий череп с мощными челюстями.

Название Dimetrodon переводят как «два размера зубов». Оно связано с выраженной разницей между крупными клыковидными зубами и более мелкими зубами других участков челюсти.

Основные особенности:

• крупные передние зубы для захвата;
• выраженные клыковидные зубы;
• меньшие зубы позади них;
• режущие края у части зубов;
• большое височное окно;
• развитые места прикрепления челюстных мышц.

Это ещё не полная система резцов, клыков и коренных зубов млекопитающего. Но различие зубов по форме и функции было заметнее, чем у многих ранних амниот.

Череп эдафозавра

Голова эдафозавра была небольшой по сравнению с телом.

На краях челюстей располагались небольшие зубы. Особенно важны плотные скопления зубов на нёбе и соответствующие зубные поля нижней челюсти. Они образовывали широкую поверхность для измельчения пищи.

Название Edaphosaurus связано с представлением о «мостовой» или «покрытой зубами поверхности».

Такое строение отличалось от челюстей диметродона:

• не было огромных хищных клыков;
• череп не был приспособлен к захвату крупной активной добычи;
• площадь обработки пищи была расширена;
• пища могла перетираться между зубными поверхностями.

Точный способ движения челюстей и эффективность обработки растений продолжают изучаться.

Что ел диметродон

Диметродон был хищником.

Вероятная добыча зависела от размера вида и возраста особи. Она могла включать:

• крупных земноводных;
• рыб у водоёмов;
• небольших и средних синапсидов;
• других наземных позвоночных;
• падаль.

Большие клыковидные зубы помогали удерживать и повреждать добычу. Более мелкие зубы могли разрезать ткани и удерживать куски пищи.

Нельзя утверждать, что каждый вид охотился на одинаковых животных. Экосистемы менялись, а мелкая молодая особь не могла использовать тот же набор добычи, что крупный взрослый хищник.

Прямых доказательств постоянной охоты диметродона именно на эдафозавров мало. Такая сцена возможна, но не должна подаваться как установленный факт.

Что ел эдафозавр

Эдафозавра обычно считают преимущественно растительноядным.

Он мог питаться:

• мягкими частями семенных папоротников;
• молодыми побегами;
• листьями ранних голосеменных;
• другой доступной наземной растительностью;
• возможно, случайно проглатывать мелких беспозвоночных вместе с пищей.

Точный список растений неизвестен. В содержимом желудка не сохранилось полноценное меню, которое можно связать с конкретным видом.

Плотные зубные поверхности хорошо согласуются с обработкой растительной массы. При этом ранние представители семейства эдафозаврид могли быть более всеядными, чем крупные поздние виды рода Edaphosaurus.

Поэтому нельзя переносить питание одного раннего родственника на весь род.

Как был устроен парус диметродона

Парус поддерживали сильно удлинённые остистые отростки позвонков.

У диметродона они были высокими, сравнительно тонкими и не имели характерных поперечных перекладин эдафозавра.

Микроскопическое строение показывает, что нижние части отростков были связаны с мышцами и тканями спины. Выше располагалась часть, входившая в наружный контур паруса или гребня.

Точная форма мягких тканей неизвестна. Парус мог быть:

• тоньше в некоторых участках;
• толще у основания;
• покрыт кожей;
• иметь сосуды;
• отличаться у молодых и взрослых особей;
• не образовывать идеальный треугольник, знакомый по старым картинкам.

По костям нельзя точно восстановить окраску, толщину и внешний край.

Как отличался парус эдафозавра

Остистые отростки эдафозавра были более массивными и несли короткие боковые выступы.

На скелете они выглядят как перекладины или бугорки, отходящие от основного стержня. Эта особенность позволяет отличить эдафозавра от диметродона даже без черепа.

Возможное значение выступов обсуждается. Они могли:

• укреплять мягкие ткани;
• увеличивать сложность внешнего контура;
• участвовать в демонстрации;
• отличать вид или возраст;
• поддерживать более толстый гребень, чем обычно рисуют.

Не доказано, что между всеми перекладинами натягивалась тонкая мембрана, похожая на парус старого корабля.

Появились ли паруса независимо

Высокие спинные структуры у эдафозавридов и сфенакодонтидов обычно рассматривают как пример независимого или параллельного усиления остистых отростков.

Две линии были родственными синапсидами, но их специализированные паруса различались по строению.

Особенно показательны:

• гладкие вытянутые отростки диметродона;
• более массивные отростки эдафозавра;
• боковые перекладины у эдафозавра;
• различия в микроструктуре и темпах роста.

Сходный общий силуэт не означает, что структура выполняла совершенно одинаковую функцию у двух родов.

Для чего был нужен парус

Точная функция не установлена.

Терморегуляция

Классическая гипотеза предполагает, что сосудистая поверхность помогала быстрее нагреваться на солнце и отдавать лишнее тепло.

Физические модели показывали, что крупная поверхность могла влиять на теплообмен. Но эта идея зависит от толщины тканей, количества сосудов, положения тела, ветра, размера животного и его обмена веществ.

Гистология не подтверждает простую картину исключительно тонкого радиатора с огромным количеством сосудов.

Демонстрация

Парус мог быть заметным визуальным сигналом:

• помогать распознавать представителей вида;
• показывать размер;
• участвовать в брачном поведении;
• предупреждать соперника;
• отличать взрослых животных.

Эта гипотеза хорошо объясняет разнообразие форм и сложность отростков эдафозавра, но точного поведения мы не наблюдаем.

Несколько функций

Структура могла одновременно участвовать в демонстрации, теплообмене и механике туловища.

Наиболее осторожный вывод: парус точно формировал заметный внешний профиль, а его физиологические и поведенческие роли могли сочетаться.

Были ли паруса яркими

Окраска неизвестна.

Мягкие ткани не сохранили надёжных пигментных структур, по которым можно было бы восстановить цвет. Яркие полосы, пятна и различия между полами на иллюстрациях являются художественными решениями.

Для сигнальной функции яркая окраска возможна, но не обязательна. Контрастный силуэт крупного паруса был заметен и без насыщенных цветов.

Научная реконструкция должна использовать естественную палитру и не выдавать конкретный рисунок за установленный факт.

Как они передвигались

Оба животного имели конечности, расположенные по сторонам туловища. Их поза была более распластанной, чем у динозавров или млекопитающих.

Однако образ неуклюжего животного, постоянно волочащего брюхо, тоже слишком прост.

Скелет позволял:

• удерживать тело над землёй;
• совершать боковые движения позвоночником;
• уверенно перемещаться по твёрдой поверхности;
• менять скорость;
• разворачивать тело;
• использовать конечности для рывка.

Диметродон как хищник, вероятно, был активнее и быстрее эдафозавра, но точную скорость невозможно вычислить без большого количества допущений.

Следовые дорожки ранних синапсидов редко можно связать с конкретным родом.

Кто был ближе к млекопитающим

Оба рода относились к синапсидам и были ближе к млекопитающим, чем к динозаврам.

Но внутри синапсидов их положение различалось.

Эдафозавр относился к Edaphosauridae, одной из ранних ветвей эупеликозавров.

Диметродон входил в Sphenacodontidae. Сфенакодонтиды находились ближе к ветви, внутри которой позднее возникли терапсиды и млекопитающие.

Это не означает, что диметродон был прямым предком млекопитающих. Он представлял боковую специализированную ветвь. Общий предок диметродона и терапсид был древнее известных видов рода.

Об устаревшей фразе «зверообразные рептилии» рассказывает статья «Как правильно называть зверообразных рептилий».

Что означает слово «пеликозавр»

В старой литературе диметродона и эдафозавра объединяли в отряд Pelycosauria.

Современная кладистика показала, что «пеликозавры» в таком широком смысле не образуют полной естественной группы, включающей всех потомков общего предка. Терапсиды возникли внутри ранней радиации синапсидов, но традиционная группа их исключала.

Поэтому сегодня используют выражения:

• ранние синапсиды;
• синапсиды пеликозаврового уровня;
• эдафозавриды;
• сфенакодонтиды;
• эупеликозавры.

Слово «пеликозавр» встречается в музеях и книгах как удобный исторический термин, но его систематическое значение ограничено.

Были ли они рептилиями

В старых книгах их называли зверообразными или млекопитающеподобными рептилиями.

Современная классификация разделяет две основные линии амниот:

• Synapsida, куда входят млекопитающие и их вымершие родственники;
• Sauropsida, куда входят современные рептилии, птицы и их вымершие родственники.

Диметродон и эдафозавр относятся к Synapsida. Поэтому называть их настоящими рептилиями в современном строгом смысле неточно.

Внешний вид с низким телом и длинным хвостом отражает древний план строения, а не принадлежность к ящерицам.

Были ли у них чешуя или шерсть

Прямые отпечатки покровов для этих родов крайне ограничены или отсутствуют.

Для ранних синапсидов обычно реконструируют сравнительно простую кожу. Она могла включать участки мелких чешуек или роговых структур, но точный рисунок неизвестен.

Доказательств полноценной шерсти у диметродона и эдафозавра нет. Волосы связывают с более поздними ветвями синапсидов, хотя точное время их появления остаётся предметом исследований.

Изображать их пушистыми, как современных млекопитающих, так же необоснованно, как автоматически покрывать крупной ящеричной чешуёй.

Кто был опаснее

С точки зрения добычи и защиты диметродон был более опасным хищником. Его череп и зубы приспособлены к захвату и разрезанию тканей.

Эдафозавр был растительноядным, но это не делало его беззащитным. Крупное массивное животное могло:

• отталкивать противника телом;
• кусаться небольшими челюстями;
• использовать размеры;
• быстро уходить от угрозы;
• держаться возле подходящей растительности и укрытий.

Вопрос «кто победил бы» не является научным сравнением. Взрослые особи могли отличаться размерами, а прямые столкновения не зафиксированы.

Мог ли диметродон охотиться на эдафозавра

Такая возможность существовала, если подходящие по времени и месту виды входили в одну экосистему.

Крупный диметродон мог атаковать:

• молодых эдафозавров;
• ослабленных особей;
• более мелкие виды;
• падаль.

Но прямых следов укуса или содержимого желудка, однозначно доказывающих регулярную охоту на эдафозавров, недостаточно.

Поэтому сцену нападения можно использовать как осторожную художественную гипотезу, но не как главный доказанный факт их экологии.

Почему эдафозавр стал растительноядным

Растительная пища труднее переваривается, чем мягкие животные ткани. Для её использования требуются механическая обработка, длительное пищеварение или помощь микроорганизмов.

У эдафозавра появились признаки такой специализации:

• небольшая голова;
• многочисленные зубы;
• широкие зубные поля;
• массивное туловище;
• пространство для длинного пищеварительного тракта;
• медленная обработка большого объёма пищи.

Он относится к раннему этапу распространения крупных наземных растительноядных амниот. Появление таких животных изменило пищевые сети: растительная масса стала поддерживать больше крупных потребителей и хищников.

Росли ли они одинаково

Микроскопическое строение позвонков показывает различия в росте.

Кости диметродона в среднем демонстрируют более быстрое формирование и более развитое кровоснабжение, чем исследованные кости эдафозавра. Это может согласовываться с более активным хищным образом жизни и различиями обмена веществ.

Эдафозавр рос медленнее. При этом отдельные части его спинных отростков могли формироваться быстро в определённые этапы жизни.

Гистология не позволяет присвоить животным простые ярлыки «теплокровный» или «холоднокровный». Она показывает темп образования костной ткани, который зависит от возраста, размера, питания и физиологии.

Что известно достаточно уверенно

• Диметродон и эдафозавр были синапсидами.
• Они не были динозаврами.
• Эдафозавр появился раньше и существовал в позднем карбоне и ранней перми.
• Диметродон жил в ранней перми.
• У обоих имелись высокие спинные структуры на удлинённых отростках позвонков.
• Отростки эдафозавра имели характерные боковые выступы.
• Диметродон был хищником.
• Эдафозавр был преимущественно растительноядным.
• Зубы диметродона различались по размеру и функции.
• У эдафозавра существовали плотные зубные поля для обработки пищи.
• Диметродон относился к ветви, более близкой к терапсидам.
• Ни один род не был прямым предком человека.
• Точная функция парусов не установлена.
• Конкретная окраска парусов неизвестна.

Что остаётся спорным

Продолжают обсуждаться:

• точная толщина мягких тканей паруса;
• степень сосудистости наружной части;
• роль терморегуляции;
• значение паруса в брачном поведении;
• различия между полами;
• точные максимальные размеры отдельных видов;
• скорость передвижения;
• температура тела;
• конкретный рацион разных видов;
• частота нападений диметродона на других крупных синапсидов;
• внешний покров кожи;
• возрастные изменения формы паруса.

Распространённые ошибки

«Диметродон был динозавром»

Нет. Он жил раньше динозавров и относился к синапсидам.

«Эдафозавр был травоядным диметродоном»

Нет. Это отдельный род из другой ветви ранних синапсидов.

«Их паруса были одинаковыми»

Нет. Отростки эдафозавра были массивнее и имели боковые перекладины.

«Парус точно работал как солнечная батарея»

Терморегуляция возможна, но не доказана как единственная или главная функция.

«Диметродон был прямым предком человека»

Нет. Он принадлежал к близкой боковой ветви сфенакодонтов.

«Эдафозавр жевал как корова»

Его зубные поверхности измельчали пищу, но челюстной аппарат сильно отличался от млекопитающего.

«Они жили вместе с тираннозавром»

Нет. Их отделяли от тираннозавра более 200 миллионов лет.

«Парус представлял собой идеально тонкую кожу»

Точная толщина мягких тканей неизвестна. Старые треугольные реконструкции являются упрощением.

Диметродон и эдафозавр похожи высоким спинным парусом, но представляли разные ветви и разные способы жизни. Диметродон был крупноголовым хищником с клыковидными зубами, а эдафозавр – мелкоголовым растительноядным с широкими зубными полями. Их паруса различались по строению, а точная функция остаётся предметом научных гипотез. Оба жили до динозавров и принадлежали к синапсидной линии, внутри которой позднее возникли терапсиды и млекопитающие.